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托马斯·亨特·摩尔根 编辑
中文名:托马斯·亨特·摩尔根
外文名:ThomasHuntMorgan
国籍:美国
出生日期:1866年
逝世日期:1945年
毕业院校:肯塔基州立学院
职业:生物学家
主要成就:被誉为“现代遗传学之父”。发现基因连锁互换定律
出生地:肯塔基州的列克星敦
代表作品:《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》
获奖:1933年诺贝尔生理学和医学奖
怀疑归怀疑,摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年,他开始用果蝇作为实验材料,研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类,但是比我们日常看到的苍蝇要小,体长不过四分之一厘米,一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果,所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影,它们的名字也由此而来。作为实验材料,果蝇饲养容易,一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日;果蝇繁殖力强,1天时间卵即可孵化为蛆,2到3天变成蛹,再过5天羽化为成虫,一年可以繁殖30代;果蝇细胞内的染色体很简单,只有4对8条,清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象,他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了?原来,为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”,去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”,他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇,希望出现由于果蝇长期不用眼睛,使它们的视力逐渐消失,甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代,始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时,一时睁不开眼睛,那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼,那些果蝇便恢复了常态,大摇大摆地向窗口飞去,留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验,摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行,不出他所料,许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说,他搞的实验可以分成三类:第一类是愚蠢的实验,第二类是蠢得要命的实验,还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败,但是摩尔根屡败屡战,因为他知道,在科学研究中,只要出现一个有意义的实验,所有付出的劳动就都得到了报偿。果然,关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”,使用X光照射、激光照射,用不同的温度,加糖、加盐、加酸、加碱,甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了,目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了,1910年摩尔根的一位朋友来拜访他,摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶,略带伤感地慨叹:“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇,但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生,1910年5月,摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型,因此这只果蝇是罕见的突变品种。摩尔根激动万分,将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上,摩尔根带着这只果蝇回家,睡觉时将实验瓶放在身边,白天又带着它去上班,生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下,原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝,将突变的基因留给了下一代果蝇,留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后,第一代杂交果蝇长大了,全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心,按照孟德尔的学说,红眼基因相对白眼基因是显性,因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会,他用第一代杂交果蝇互相交配,产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天,摩尔根得到了第二代杂交果蝇,其中有3470个红眼的,782个白眼的,基本符合3:1的比例。这下,摩尔根对孟德尔真正服气了,实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。当摩尔根坐在显微镜旁边,再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时,他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律,那些长着白眼的果蝇,它们的性别应当是有雄性的,也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性,没有一只是雌性的。也就是说,突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释,就是建立新的定律。摩尔根知道,果蝇的4对染色体中,有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样,记为Xx染色体;雄性果蝇中的性染色体一大一小,记为XY染色体。摩尔根判断,白眼基因位于X染色体上。因此,当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后,由于红眼是显性基因,因此后代不论雌雄,都是红眼果蝇;当第二次进行杂交时,体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配,就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合,生成第二代杂交果蝇中的白眼类型,而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象,叫做“连锁”,两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起,在细胞中的染色体对分裂时一同行动,组合时也一同与另外的染色体结合。
发现突变的白眼果蝇,花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后,另外的突变类型便接踵而至。在几个月内,他们又发现了四种眼色突变,例如果蝇中出现了粉红眼,这个形状的分离和组合与性别无关,也与白眼基因无关,显然粉红眼基因位于另外的染色体上,而且不在性染色体上;朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致,也是伴性遗传的,说明两个基因都位于X染色体上。摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因,给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的,与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时,这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如,携带白眼基因与小翅基因的果蝇,根据连锁原理,产生的下一代应该只有两种类型,要么是白眼小翅的,要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现,还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出,染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠,有时染色体也会发生断裂,甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远,它们之间出现变故的可能性就越大,染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上,但是相距较远,因此当染色体彼此互换部分基因时,果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献,它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道,被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论,注重实验的人,但是为他赢得声誉最多的论文,却不是关于实验的描述,而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章,中间没有列举任何实验数据。
1933年的一天下午,摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说,悠然自得。这时,家里收到了一份电报,内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际,“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式,借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现,除了科学讨论会,他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后,摩尔根执意一分为三,自己留下一份,两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来,荣誉和奖金应该属于大家。1941年,摩尔根以75岁高龄宣布退休,离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念,也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。
在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里,摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年,孟德尔逝世16年后,他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律,因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来,许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论,他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交,得到的结果五花八门。但与此同时,德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意,他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”,里面除了几张旧桌子外,就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。 1910年5月,这里产生了一只奇特的雄蝇,它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色,而是白的。这显然是个突变体,注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子,当他去医院见他妻子时,他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了?”他的第三个孩子长得很好,而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇,将它装在瓶子里,睡觉时放在身旁,白天又带回实验室。它这样养精蓄锐,终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去,留下了突变基因,以后繁衍成一个大家系。
这个家系的子一代全是红眼的,显然红对白来说,表现为显性,正合孟德尔的实验结果,摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配,结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3:1,这也是孟德尔的研究结果,于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。摩尔根决心沿着这条线索追下去,看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察,发现子二代的白眼果蝇全是雌性,这说明性状(白)的性别(雄)的因子是连锁在一起的,而细胞分裂时,染色体先由一变二,可见能够遗传性状,性别的基因就在染色体上,它通过细胞分裂一代代地传下去。染色体就是基因的载体,摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置,并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了,男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代,重大发现接踵而至,并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此,摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主;也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。
他创立的基因理论实现了遗传学上的第一次理论综合。在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁,推动了细胞学的发展,并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡,以及遗传学向生物学其它学科的渗透,为生物学实现新的大综合奠定了基础。此外,还荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章(1924年)和科普勒奖章(1939年)。其作品涉及生物学的几个重要领域,主要有《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》、《基因论》等。