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蓝藻门 编辑
植物体为单细胞、群体或丝状体,细胞内原生质体不分化为细胞质和细胞核,而分化成中心质 蓝藻细胞壁主要由两层组成,内层为肽聚糖层,外层为脂蛋白层,两层之间为周质空间,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有原生质膜,膜内原生质较稠,可分为两个主要区域,即周围的有光合色素的色质区和中央的无色的中心质区。中心质区有 DNA微丝,但无碱性蛋白(组蛋白)。核糖体在整个细胞中均有分布,但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒,如多磷酸体,多面体(羧化酶体),蓝藻体(天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶,又称结构颗粒),多聚糖体(又称蓝藻淀粉或糖原)等。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成,有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素a,藻胆素(藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素),及多种类胡萝卜素。它能采收光能,以水作为电子来源进行光合作用,固定CO2,放出氧气。它和其他植物一样,进行自养生活。
藻体是单细胞的或群体,丝状体;不具鞭毛,不产游动细胞一部分丝状种类能伸缩或左右摆动。细胞壁缺乏纤维素,由黏肽(含8种氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)组成,壁外常形成黏性胶质鞘。无真正的细胞核,核的组成物质染色质集中在细胞中央,无核膜和核仁,细胞内除含叶绿素和类胡萝卜素外,尚含有藻蓝素,部分种类还含有藻红素。色素不包在质体内,而是分散在细胞质的边缘部分。藻体因所含色素的种类和多寡不同而呈现不同的颜色。储藏食物为蓝藻淀粉。繁殖方法主要是分裂生殖,少数为无性生殖,无性生殖包括外孢生殖,内孢生殖,后壁生殖,没有有性生殖。主要分布在含有机质较多的淡水中,部分生活在湿土、岩石、树干上和海洋中,有的同真菌共生形成地衣,或生活在植物体内形成内生植物。少数种类能生活在85 ℃以上的温泉内或终年积雪的极地。本门的项圈藻属,念珠藻属和筒孢藻属等的若干种有固氮作用,能增强土壤肥力;葛仙米,发菜,海雹菜等可供食用,微胞藻属,项圈藻属等在夏季生长过多时,能降低水中含氧量,或死后分解产生毒质,能使鱼类致病或死亡。
蓝藻分布很广,在淡水和海水中、潮湿和干旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪,甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存,有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中(如穿钙藻类)生活,具有极大的适应性。在热带、亚热带的中性或微碱性环境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的地木耳(Nostoc commune),不仅存在于热带、亚热带和温带,在寒带甚至南极洲亦有发现。蓝藻的抗逆性很强,能耐干旱,有些干燥标本存贮65~106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻(Anabaena azotica)干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些蓝藻能在76℃温泉中生长繁殖,有的在54℃条件下还能生长固氮(如鞭枝藻Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低温(如地木耳);有一些在过饱和盐水中也可生长。因此,蓝藻常是先锋植物。
1971年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成,脂肪酸和DNA碱基组成等特性上与细菌相近似,提出蓝藻应命名为蓝细菌。已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧,低的内源呼吸率,有限的利用有机物作为能源和碳源的能力等属于植物界的主要属性,为原有的“细菌”属性所不包容。蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统,分为色球藻目(Chroococcales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5个目。
蓝藻门
常见的蓝藻有单细胞或群体的,如色球藻属(Chroococcus),常生于温室的花盆上或潮湿的岩石和树干上;微囊藻属(Microcystis),为浮游性群体,夏季大量繁殖形成“水华”,危害水生植物;丝状体的有颤藻属、念珠藻属及鱼腥藻属等(图6-1)。
色球藻属(Chroococcus)植物体为单细胞或群体。单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的。每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体型。
颤藻属 (Oscillatoria) 植物体是由一列细胞组成的丝状体,不分枝,常丛生或形成团块,胶质鞘无或不明显。丝体能前后伸缩或左右摆动,因而得名。丝体中常被中空双凹形的死细胞所隔开,也产生胶化膨大、双凹形的隔离盘,两个死细胞或隔离盘之间的这一段称为藻殖段,并以藻殖段进行繁殖。多生于有机质丰富的湿地或浅水中。
念珠藻属(Nostoc) 丝状体念珠状,有的外有公共的胶质鞘包被而形成片状体。细胞圆球形,丝体上有异形细胞和厚壁孢子。以藻殖段进行繁殖。本属的地木耳、发菜、葛仙米等可供食用。
鱼腥藻属(Anabeana) 与念珠藻属很相近。丝状体单一或成团,细胞圆形,厚壁孢子圆筒形,无公共胶质鞘。满江红鱼腥藻(A. azollae Strasb.),为一种著名的固氮蓝藻,它和一水生蕨类植物满江红(又叫红萍或绿萍)共生在一起(叶中),为水稻田的速生绿肥植物。
细胞以直接分裂增殖。分裂时,细胞中部的膜和内胞壁向内增生,将细胞一隔为二。细胞分裂方式,大体可分为3类:①三向分裂,成单细胞群体,如微囊藻属,或立方形群体,如立方形藻。②两向分裂,成平板状群体如平列藻属,或假薄膜组织状,如石囊藻属。③单向分裂,成单细胞个体,或成丝状的蓝藻,如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5~15个细胞),称为段殖体(或称连锁体、藻殖段),有较大的滑动能力,可以继续分裂而成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘,藻丝在此处断裂而形成段殖体。
蓝藻
蓝藻除细胞分裂增殖外,也进行无性生殖,形成内生孢子,又称小孢,如皮果藻属;有些形成外生孢子,如管孢藻属,有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子,或称孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位,为分类的重要标准之一,它一般比营养细胞大,细胞壁厚,孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原,内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。
蓝藻中有160多种(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,合成蛋白质。据估计:在热带水稻田中可固氮 1~70千克氮/公顷·年,在自然界氮素平衡中起了重要作用,可以作为水稻田肥源,改良土壤结构,提高土壤保肥保水能力。中国已筛选出自己固氮蓝藻藻种,首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功,提高水稻的产量达10~15%。
蓝藻含有较高的蛋白质(一般为20~25%),较完备的氨基酸和多种维生素,因此,可以作为食物,如中国传统食品发菜(产中国北部和西北部半干旱地区)、葛仙米(产华中南山区稻田湿地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白质高可达70%,为非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品,已人工培养,作为商品。螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。有些鱼类,如罗非鱼以蓝藻为食料。
蓝藻在水体中过量增殖,往往形成“水华”。城市的池塘、湖泊、水沟中,含有较多的营养物质,特别是氮、磷,导致蓝藻的大量增殖,使水色蓝绿而浓浊;死亡分解时,散发出腐臭、腥臭气味,使水质变坏。有一些蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质,如铜绿微囊藻的有毒突变种含有微囊藻毒素(microcystin);水华鱼腥藻的有毒突变种含有鱼腥藻毒素(anabaenin);水华束丝藻的有毒突变种含有束丝藻毒素 (aphanizomenin)。人畜饮用大量繁殖这些蓝藻的水时,往往中毒,导致痉挛等,甚至死亡。有一些海产席藻,接触皮肤时,会引起皮炎。
有害蓝藻的控制包括机械的、化学的和生物的技术,各有利弊,需因地制宜地选用:
打捞
在夏季高温季节,可将水面或港湾中大量堆积的水华通过人工或机械的方式打捞出来,进行处置上。市场上有各种各样的打捞船,集打捞、脱水、储运于一体。如何对打捞的蓝藻进行资源化也是一大难题。
絮凝除藻
可通过黏土絮凝来控制有害藻华。近年通过对黏土表面进行改性的方法,制备出了高效的改性黏土,使对有害藻华的控制效率得到了大幅提升。粘土将蓝藻沉淀下去后,也有引发二次污染的风险,在饮用水源地附件的使用需格外谨慎。
生物控藻
可以通过放养滤食性(filter-feeding)鱼类——鲢、鳙来控制蓝藻水华,也称之为非经典生物操纵技术(non-traditional biomanipulation)。每个水体都需寻找一个合适的能有效控制藻类水华的鲢、鳙生物量的临界阀值,鲢、鳙对藻类的摄食利用率与藻类的种类组成和生理状况、其他可利用食物(如浮游动物)的相对丰度、水温等有密切关系,而藻类的增殖速率与光照、水温及水体的营养水平等有密切关系。