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列当科列当属植物
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列当Orobanche coerulescens Steph.)是列当科列当属的二年生或年生寄生草本植物。株高达50厘米;茎不分枝;叶卵状披针形,连同苞片、花萼外面及边缘密被蛛丝状长绵毛;穗状花序,苞片与叶同形,无小苞片,每裂片中裂,花冠深蓝、蓝紫或淡紫色,筒部在花丝着生处稍上方缢缩,具不规则小圆齿,花丝被长柔毛,花药无毛,花柱无毛;蒴果卵状长圆形或圆柱形;花期4-7月;果期7-9月。

列当分布于中国甘肃、河北、黑龙江省地,在朝鲜、日本等国也有分布。生长于山坡草地、沙丘或寄生在蒿属植物的根上。列当在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中属于无危(LC)。繁殖方法一般为种子繁殖。

据《开宝本草》中记载列当“主男子五劳七伤,补腰,令人有子,去风血。”在中药学中其味甘,性温,有补肾壮阳、强筋骨、润肠的效,主治宫冷不孕,小儿佝偻病等症状,外用小儿肠炎

基本信息

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中文名:列当

拉丁学名:OrobanchecoerulescensSteph.

别名:独根草、兔子拐棒

界:植物界

门:被子植物

纲:木兰纲

目:唇形目

科:列当科

属:列当属

种:列当

命名者及年代:Steph.,1930

植物学史

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列当的生活史比较复杂,主要分为种子的萌发、吸器的形成、吸器与寄主根系的粘结、寄生关系的形成和新种子产生几个环节(Bouwmeester.et.al.2003)。列当种子经过一段适宜温、湿度条件预培养后,在萌发刺激物质的诱导下萌发并长出芽管(如感受不到萌发刺激物质,经过预培养的列当种子则会进入二次休眠)。芽管在吸器诱导物质的作用下形成吸器并吸附于周围的寄主根系上。吸器通过刺入寄主根系的皮质与寄主的维管组织连接并从寄主获取分和营养物质,形成寄生关系(Musselman.1980;ZWanenburg.et.al.2016)。列当在寄主植物根部形成用于储存养分的块茎(Draie.et.al.2011)再从块茎上长出茎,伸出土壤,形成花序并产生新的种子,最终完成其整个生活史过程(López-GraNADos.and.García-Torres1999)。

形态特征

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二年生或多年生寄生草本,株高(-10)15-40(-50)厘米,全株密被蛛丝状长绵毛。

茎直立,不分枝,具明显的条纹,基部常稍膨大。

叶干后黄褐色,生于茎下部的较密集,上部的渐变稀疏,卵状披针形,长1.5-2厘米,宽5-7毫米,连同苞片和花萼外面及边缘密被蛛丝状长绵毛。

列当

花多数,排列成穗状花序,长10-20厘米,顶端钝圆或呈锥状;苞片与叶同形并近等大,先端尾状渐尖。花萼长1.2-1.5厘米,2深裂达近基部,每裂片中部以上再2浅裂,小裂片狭披针形,长3-5毫米,先端长尾状渐尖。花冠深蓝色、蓝紫色或淡紫色,长2-2.5厘米,筒部在花丝着生处稍上方缢缩,口部稍扩大;上唇2浅裂,极少顶端微凹,下唇3裂,裂片近圆形或长圆形,中间的较大,顶端钝圆,边缘具不规则小圆齿。雄蕊4枚,花丝着生于筒中部,长约1-1.2厘米,基部略增粗,常被长柔毛,花药卵形,长约2毫米,无毛。雌蕊长1.5-1.7厘米,子房椭圆体状或圆柱状,花柱与花丝近等长,常无毛,柱头常2浅裂。

蒴果卵状长圆形或圆柱形,干后深褐色,长约1厘米,直径0.4厘米。

种子多数,干后黑褐色,不规则椭圆形或长卵形,长约0.3毫米,直径0.15毫米,表面具网状纹饰,网眼底部具蜂巢状凹点。花期4-7月,果期7-9月。

山西和甘肃的标本,列当毛被疏密程度有变化,植株密被一层白色蛛丝状长绵毛,其余地区的标本,植株毛被则较稀疏。

近种区别

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北亚列当(内蒙古植物志)(变型)与原变型的区别在于花冠亮黄色。产内蒙古、河北(蔚县、青龙和武安)及甘肃(武都)。生于山坡林下,海拔500-2400米。苏联欧洲部分和西伯利亚地区以及蒙古也有分布。

列当

生长环境

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列当列当

生于海拔850-4000米的山坡草地、沙丘或寄生在蒿属植物的根上。

分布范围

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列当列当

广泛分布于中国东北、华北、西北地区以及山东、湖北、四川、云南和西藏。朝鲜、日本和苏联的高加索、西伯利亚、远东及中亚地区也有分布。

繁殖方法

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繁殖方法一般为种子繁殖。

主要价值

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全草药用,有补肾壮阳、强筋骨、润肠之效,主治阳痿、腰酸腿软、神经官能症及小儿腹泻等。外用可消肿。

性味:酸、苦、凉。

归经:归、肾、大肠经

功能主治:补肾,强筋。治肾虚腰膝冷痛,阳痿,遗精。治小儿肠炎、腹泻。

《开宝本草》:主男子五劳七伤,补腰肾,令人有子,去风血。

《昆明药植调查报告》:治疟疾

《河北药材》:治神经错乱。

《陕西中药志》:治遗精,膀胱炎。

《辽宁常用中草药手册》:补肾。治腰膝冷痛,阳痿,遗精;外用洗脚,治小儿久泻。

保护现状

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列当在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中属于无危(LC)。

物种危害

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列当列当

缺少能够进行光合作用的叶片和叶绿体同时缺少能够吸收土壤中养分和水分的根系,列当完全依靠从寄主吸取水分和营养物质来维持自身生长。因此,列当的寄生对寄主植物造成严重危害(Goldwasser.et.al.1999;Shirdel.et.al.2012)。据报道,受列当危害严重的农田损失高达80%以上甚至达到全田毁灭的程度(Rubiales.et.al.2005)。关于全球受列当危害的农作物面积尚无确切数据(Parker.2009),但据报道在1991年仅地中海和亚洲西部区域受列当危害的农田面积就高达1600万hm2(Sauerborn.1991)。全球每年由列当杂草造成的经济损失达数十亿美元(AbAng.et.al.2007)。因此,列当的寄生已经严重制约全球农业的发展。列当种类繁多,对农作物危害严重的主要为向日葵列当(Orobanche.cumana.Wallr.)、瓜列当(Orobanche.aegyptiacaPers.或Phelipanche.aegyptiaca.Pers.)、锯齿列当(Orobanche.crenata.Forsk.)、分枝列当(Orobanche.ramose.L.)、弯管列当(Orobanche.cernua.Loefl.)和小列当(Orobanche.miNOrSm.)等。

防治方法

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由于列当对全球农业生产造成的危害日益严重且列当不断侵染新的地区,因此亟待寻找能够有效防除列当的措施。提出的防除列当的措施包括人工拔除、化学防除、农艺措施、培育抗性品种及生物防除等。

人工

从出土到开花,列当一般只需要10~15天时间。因此,可在此阶段将列当拔出或铲除并集中烧毁或深埋,能够防止列当开花结实后产生大的种子(庞俊峰等 2012)。人工拔除可以在一定程度上防止列当种子的蔓延及土壤中列当种子数量的增加。由于需要耗费大量的人,人工拔除只适用于受列当危害程度较小的地块或经过其他防除措施后仍然剩余的少量列当的防除(Parker 1994)。列当寄生在寄主作物的根系上,拔出列当的同时,不可避免地也会损害寄主的根系,影响寄主的正常生长。人工拔除的列当均为已经出土且个体较大的列当,故该方法对寄主植物造成的危害较大。此外,由于列当从寄生到出土,已经从寄主吸取了大量养分和水分,即在列当出土前其对寄主作物已经造成严重危害,故人工拔除只能作为一种防除列当的辅助措施。

化学

列当列当

喷施化学药剂仅对已经出土的列当有效,但在作物整个生长季不断有列当出土,因此需反复多次喷施化学农药才能有效防除列当。列当种子数量庞大,而喷施农药仅对出土的列当有效,因此列当会逐渐对化学农药产生抗性。随着环保意识的提高,由化学农药带来的环境污染和农药残留等问题越来越引起关注,使得人们更倾向于选择其他方法防除列当杂草。除常规化学农药外,水杨酸也具有防除列当杂草的潜能。水杨酸与诱导植物体内的超敏反应、病原相关基因的表达及系统获得性抗性有关,在植物抵御病害过程中发挥重要作用。Letousey等(2007)试验表明被向日葵列当寄生后的向日葵体内水杨酸诱导的与病原相关的基因上调,表明水杨酸可能在抵御向日葵列当侵染中发挥重要作用。水杨酸还被报道能够降低向日葵列当对向日葵造成的危害及小列当对红三叶草造成的危害。独脚金内酯为诱导列当种子萌发的主要物质。将独脚金内酯或其类似物直接施加于受列当危害的农田土壤是列当杂草最理想的防除措施。在不种植列当寄主作物的条件下,列当种子在独脚金内酯的诱导下会自杀萌发,从而达到消耗土壤中列当种子库,防除列当杂草的目的。然而,自然界中存在的独脚金内酯均具有易水解且在土壤或其它介质中稳定性差的缺点,而从自然界分离或人工合成独脚金内酯及其类似物的费用昂贵。因此,该方法不适于大面积防除列当杂草

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