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纺锤体纤维 编辑
纺锤体(spindle,spindle body)是指在有丝分裂的前期末构成,并为末期消失的有丝分裂结构的一个成分。是染色体从前中期到后期的运动场所。分裂细胞的纺锤体用普通光学系统观察时,因为其内部折射率的差不大,所以看起来是均质的,无结构的,但是,用相差或微分干涉光学系统观察时,可以看到在纺锤体内部从染色体的着丝粒伸向两极的着丝粒丝。用偏光显微镜观察,整个纺锤体是沿长轴显出弱的正复折射性,着丝粒丝却显出强的正复折射性。这样,由于构成纺锤体的物质与构成细胞质的物质所表现的性质不同,所以称前者为纺锤体原生质,以表示区别。纺锤体在正常情况下位于两极之间,呈纺锤形。但如用药物等处理,就会变成多极纺锤体。从中期到后期,它占据着子染色体群与两极之间的部位,所以称为半纺锤体。从后期发展到末期时,半纺锤体之间的中间区域,在植物细胞中,则膨润起来,变为成膜体;在动物细胞中,则向长轴方向延长,中间变细。纺锤体一经固定,即使在普通光学显微镜下也能观察到许多纤维结构(通常将此统称为纺锤丝),除着丝粒丝之外,还能够观察到两极之间的连接丝和子染色体之间的中间连接丝。如果用戊二醛和锇酸进行双重固定,纺锤体就会以几乎近似活体的状态固定下来。纺锤体是由排列于长轴方向上的直径为15—25纳米的微管构成,着丝粒丝则由微管束构成。纺锤体蛋白质的等电点属于酸性(pH4.5),因此,一直认为纺锤体不能用嗜碱性染料染色,所以称为非染色相。如果用极低的pH处理,就会使纺锤体破坏。如用醋酸洋红或醋酸地衣红进行固定染色,就会很容易看到中期的染色体,其原因就在于此。
构成纺锤体的纤维是微管及与微管相结合的蛋白质。纺锤体纤维分为极纤维和动原体纤维两类。纺锤体纤维大部分都是极纤维,它们由纺锤体的两极向赤道延伸。动原体纤维附着在染色体的着丝点上,向两极延伸。每个纺锤体平均含有108个微管蛋白分子,它们组装成微管,微管再组装成纺锤体。
在分裂的细胞中,微管的组装是在两个有丝分裂中心体中进行的,最终产生了纺锤体的两极。长期以来,人们一直认为中心体就是纺锤体的组织中心。但是,许多生物,特别是所有植物,并没有中心体,却照样能够形成功能正常的纺锤体,当然比较起来,他们的纺锤体纤维在两极的汇聚不如动物细胞集中。但是,当用激光微光束破坏动物细胞的中心粒时,细胞仍然能够形成正常的纺锤体,所以,中心粒的作用可能在于帮助纺锤体纤维在两极汇聚。最近的研究证明,真正的组织中心是由存在于纺锤体两极的染色较浅的范围中不甚清晰的斑状结构的物质构成。这种结构在电镜下可见,它既存在于动物细胞中,也存在于植物细胞中。看来中心粒的作用可能与动物细胞的极性运动有关。