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核孔复合物 编辑
细胞核膜上沟通核质与胞质的开口,由内外两层膜的局部融合所形成的复合物
核孔复合物,英文nuclear pore complexs,NPCs。核被膜上有许多孔,称为核孔(nuclear pore),是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口,由内外两层膜的局部融合所形成,核孔的直径为80~120nm。
一个典型的哺乳动物的核膜上有3000~4000个核孔,合成功能旺盛的细
胞,核孔的数量就多。核孔是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构,它可以从核膜上分离出来,被称为核孔复合物。
NPC是一轮形结构,外经120 nm,并呈现8面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞(plug),称之为中央运输蛋白(central transporter)。从中央运输蛋白向外伸出8个轮辐(spoke)并与核孔复合物的细胞核面的核质环(nucleoplamic ring)和细胞质面的胞质环(cytoplasmic ring)相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上,而核质环上有细纤丝伸向核质,形成笼形结构,称之为篮。在某些生物中,NPC篮常同一种交织的纤维层相连,称之为核被网格(nuclear envelope lattice)。
核孔复合物在细胞中起关键作用,它是细胞质与细胞核内物质输送活动的看护者。它是一种大型超级分子复合物,由多个版本的大约30种不同蛋白组成——总共至少有450个蛋白分子。细胞生物学家非常想知道这些分子中的每一个是怎样放置到各自的位置而构成核孔的,但迄今为止,传统的结构研究却未能弄清这一点。不过一种复杂的、基于蛋白组学的新方法为酵母核孔复合物的结构提供了一个详细的视图。该复合物的一半是由一个核心脚手架组成的,它形成一个覆盖在核包裹膜表面上的网络,该复合物就潜入在这层膜之内。这一具有选择性的输送障碍机构由大量贴在该脚手架内面的蛋白组成。尽管这种复合物很大,但其中却只有少数几个结构模块。这种结构上的简单性为了解其演化起源提供了可能的线索:它可能起源于一种“原始的”核孔复合物。