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超螺旋DNA 编辑
双链环状DNA
由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构。自然界中主要是负超螺旋.另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子。从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子。可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来。
在双螺旋结构中,每旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋(顺时针),反之为左手超螺旋(逆时针)。前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋。这是一种三级构造。原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在。DNA超螺旋有两种存在形式:具绞旋线超螺旋以及螺管式超螺旋。具绞旋线是发生在当DNA从细胞中独立出来后形成的超螺旋状态,而螺管式则是当DNA处于染色质中维持的超螺旋状态。其中以螺管式缠绕的更加紧密,且需要蛋白质的辅助方能形成——染色质中组蛋白。
扭转数(T;twisting number)缠绕数(W;writhing number)与链环数(L;Linking number)之间的关系可写成:
L = T + W
其中,L(链环数)定义为当一个环状双螺旋DNA分子平铺在平面时,一条链跨越另一条链的次数,T(扭转数),指一条链绕双螺旋假想轴缠绕的圈数,W(缠绕数)亦称为超螺旋数(Number Of Turns Of Superhelix)