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反射弧 编辑
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反射的概念
在中枢神经系统参与下,人和动物对内外环境刺激的规律性应答,是神经系统调节机体各种功能活动的基本方式。19世纪,谢灵顿提出机体所有的非随意活动均属于反射,但随意活动不是反射。1863年谢切诺夫认为,随意活动也是一种反射活动。20世纪初,巴甫洛夫对反射现象进行了更加深入的研究,他认为心理活动也是反射活动,是一种通过脑的高级部分而实现的更复杂的反射。实现反射活动的结构基础是反射弧,每个反射都有各自的反射弧。反射活动一般过程如下:刺激物作用于感受器引起兴奋,兴奋以神经冲动形式沿传入神经传至中枢,中枢对传入信息加以整合处理,而后发出信号沿传出神经传到效应器,从而引起相应的活动。反射被分成非条件反射和条件反射、生理性反射和病理性反射。非条件反射
也称“无条件反射”,指非随意支配的反射,或生来就有的、无需训练或学习的反射。例如,角膜受到刺激引起眨眼动作、瞳孔受光刺激会缩小、食物入口引起唾液分泌等,均属非条件反射。非条件反射使人和动物能够初步适应环境,是个体生存和种族延续所必须具备的条件。但人与动物的生活条件和环境是复杂多变的,仅靠非条件反射还不足以维持个体的生命。
非条件反射的分类如下:
(一)按生理功能分类
1.防御反射 屈肌反射、角膜反射等。
2.摄食反射 分泌反射、吸吮反射等:
3.姿势反射 调节骨骼肌紧张度,保持和纠正身体姿势的各种反射。
(二)按感受器分类
1.外感受性反射 是位于身体浅层的感受器受到外界刺激而引起的反射,又叫浅反射,如触觉、痛觉反射等。
2.内感受性反射 是位于身体深层的感受器受到体内环境的刺激引起的反射,又叫深反射,如肌肉受到牵张刺激发生的牵张反射,血压升高后引起血压下降的颈动脉窦压力感受性反射等。
(三)按反射弧的通路分类
1.单突触反射 由两个神经元,经一次突触联系所形成的反射。
2.多突触反射 由多个神经元,经两个以上的突触联系完成的反射。
条件反射
个体出生后经学习或训练而形成的反射。例如,狗不仅在食物入口时分泌唾液,而且在看见食物甚至在听见饲养员的脚步声时也能分泌唾液,后者便属于条件反射。条件反射是在非条件反射的基础上形成的。如果机体不具有分泌唾液的非条件反射,也就不可能形成相应的条件反射。条件反射可以在个体生存的自然环境中经过学习或训练而形成,也可在实验室的人工环境下通过将中性刺激物同非条件刺激物的多次配对呈现而形成。条件反射对于机体适应复杂多变的环境起着重要作用,但也可以成为某些疾病或症状赖以产生的机制。“条件反射”与“条件作用”这两个术语在某些场合被互为代换地使用着,但前者多用来指巴甫洛夫的经典研究中的动物对条件刺激物的规律性应答,而后者指条件反应的形成过程。包括巴甫洛夫的经典的条件作用和斯金纳的操作条件作用。参见“条件作用”、“经典性条件反射”。条件反射与非条件反射的比较
条件反射和非条件反射是反射的两种类型,条件反射是高级神经活动的方式,主要区别见下表。
反射类型 | 非条件反射 | 条件反射 |
特点 | 先天性的 | 后天形成的 |
原因 | 通过遗传而获得 | 通过学习形成的 |
神经中枢 | 大脑皮层以下中枢 | 在大脑皮层 |
神经联系 | 永久、固定 | 暂时、可变 |
完成反射活动的结构基础,它由五个部分组成: (1)感受器,即接受刺激的起始处,有感受刺激、产生兴奋(神经冲动)的功能。(2)传入神经,即来自感受器的神经冲动经传入神经传向中枢。(3)中枢(脑和脊髓内的神经元),即接受传入神经传来的神经冲动,经过分析综合之后,将冲动传出中枢。(4)传出神经,即将中枢发出的神经冲动传给效应器。(5)效应器,即传递神经冲动,使肌肉和腺体产生反应的器官。反射弧的结构有简有繁,最简单的反射弧由两个神经元连结组成,如膝跳反射;复杂的反射弧可由多个神经元组成,在反射中涉及的中间神经元越多,所产生的反射活动就越复杂,如学习、思维活动。在大多数情况下,神经冲动的传导不是单向的,不仅存在着“感受器-中枢-效应器”这个方向的传导,而且存在着“效应器-中枢-感受器”这个方向的传导。因此,神经冲动沿着一条闭合的神经环路前进。这条闭合的神经环路称为反射环。效应器活动的信息回到中枢,称为反馈信息; 中枢根据反馈信息进一步调节效应器活动,称为反馈调节。正是由于神经系统的反馈调节作用,才保证了反射活动的正确性和有效性。
感受器
感觉神经元周围突起的末梢。它能接受刺激,并把刺激转化为神经冲动,由感觉纤维传入中枢引起感觉,并进一步出现随意或不随意运动。一种感受器只能感受某种特定的刺激(如冷或热),所以感受器的构造是多种多样的。
传入神经
反射弧的传入通路,分特异性传导通路和非特异性传导通路。感受器接受特定的刺激信息后,发放神经冲动,经过某种传导途径,传到大脑皮层的相应区域产生某种感觉。如光刺激眼睛,由视网膜上的感光细胞将光能转化为神经冲动,经由视路投射到皮层枕叶,产生视觉。这一通路称之为特异传导通路。感受器发放的神经冲动通过网状结构最后投射到大脑皮层的广泛区域, 这一通路称之为非特异传导通路。它是各种感觉传入的共同通路,不传递各种感受器的特殊信息, 而是将神经冲动送到皮层的广大区域,对维持和改变大脑皮层的兴奋性,保持大脑的觉醒状态有重要意义。
中枢神经系统
中枢神经的脑比较复杂,又分为四个部分:①脑干,包括延髓、脑桥和中脑;②小脑;③间脑;④大脑。脑中间有空隙,叫脑室,其中充满着脑脊液,在中枢神经系内神经元体比较集中的部分叫灰质或皮质,神经纤维比较集中的部位叫做白质或髓质。大脑皮质也是思维活动的基础,是神经系统的高级中枢。脑干是呼吸、心跳、血管舒张和胃肠活动等生命中枢所在地。小脑的功能维持身体平衡、调节肌肉的紧张性和动作协调、准确、灵活和稳定。
脊髓是中枢神经的低级部位,主要功能是传导和反射。故脊髓损伤引起损害平面以下的肢体瘫痪。
传出神经
传出神经(centrifugal nerve)是指把中枢神经系统的兴奋传到各个器官或外围部分的神经。包括植物神经及运动神经。植物神经分交感神经及副交感神经,主要支配心脏、平滑肌、腺体及眼等效应器官,它们从中枢发出后,经神经节更换神经元,然后才到达效应器,因此有节前纤维和节后纤维之分。运动神经是指支配肌肉的外周神经,其功能是产生和控制身体的运动和紧张。
效应器
传出神经包括植物神经和运动神经两大类。植物神经主要支配心脏、平滑肌和腺体等效应器的活动。运动神经支配骨骼肌的运动。植物神经又称自主神经,可分为交感神经和副交感神经。传出神经对其所支配的器官是通过神经末梢释放传递神经冲动的化学物质(简称神经递质),该物质又作用于相应的受体,而调节器官的功能,传出神经按神经冲动化学传导物质的不同可分为:胆碱能神经与肾上腺素能神经。全部副交感神经的节后纤维、植物神经节前纤维、小部分交感神经节后纤维、运动神经都属于胆碱能神经,大多数的交感神经节后纤维则属于肾上腺素能神经。
条件反射学说,是俄国生理学家巴甫洛夫根据大量的动物实验研究创立的,认为是各种动物高级神经活动的基本方式,从低等动物到高等动物都有条件反射活动。
(一)条件反射的形成
将无关刺激与非条件刺激反复绪合(例如给狗听铃声后吃食物,称为强化)多次后,以后只单独给予无关刺激(铃声)便可引起与非条件刺激相同的效应(流睡液),称为条件反射。这时原来的无关刺激成为非条件刺激(食物)的信号,成为条件刺激。这种条件反射是属于阳性食物性条件反射,条件反射可在自然生活过程中或人工地给予训绑而成。
(二)条件反射的消退
阻性条件反射建立后,如多次不给予强化列将逐渐减弱而致消失。此时条件刺激转为使皮质发生抑制过程,形成阴性条件反射。
(三)条件反射的泛化和分化
条件反射形成初期,与条件刺激相类似的刺激,也可引起阳性反应,称为泛化;经过训练,即只对条件刺激给予强化,类似的刺激则不给予强化,结果可只对强化的刺激起阳性反应,对不强化的刺激阴性反应,后者称为分化抑制,产生抑制作用。
(四)条件反射的生物半意义
条件反射是在后天生活过程中获得,数量上可无限,具有高度的适应性,对动物机体的生存和活动有重大意义,也是心理活动、学习和记忆的生理基础。
(五)条件反射形成的神经机理
巴甫洛关认为,条件反射的形成是由于在大脑皮质中条件刺激的兴奋灶与非条件刺激的兴奋灶之间,由于多次结合而建立了暂时性联系。即大脑皮质是条件反射的器官。但现在认为,它与脑内各级中枢(如网状结构)的活动都有关系。
1、单线式联系一个突触前神经元只和一个突触后神经元进行联系。这种联系形式在传递信息上能够保持其精确性。例如,视网膜中央凹部分的双极细胞与神经节细胞之间的联系。
2、辐散式与聚合式联系
一个神经元的轴突通过其分支分别与许多神经元建立突触联系,称为辐散式( divergence)联系。这种联系可以引发许多其他神经元同时兴奋或抑制以扩大影响范围。辐散式联系在感觉传导途径上多见。聚合式( convergence)联系是指多个神经元末梢与同个神经元建立的突触联系。此种联系可以将来自不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上进行整合,引起后者兴奋或抑制。聚合式联系在运动传出途径中多见。
3、链锁式与环式联系
一个神经元的轴突侧支可通过与多个中间神经元联系再返回到原来的神经元建立突触联系,形成环式( recurrent circuit)或链锁式( chain circuit)联系。这种联系在神经活动中的作用取决于中间神经元的性质,当兴奋通过兴奋性神经元构成的突触联系时,其兴奋可得到加强或延长,起正反馈作用;如果有抑制性中间神经元参与,则于返回抑制作用使原来神经元活动减弱或停止,起到负反馈作用。某些神经元后发放活动就是以这种联系作为结构基础的。