根瘤菌编辑

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根瘤菌（英文：Rhizobia）,是能与豆科植物共生形成根瘤，并将空气中的氮还原成氨供植物营养的一类革兰氏阴性菌。根瘤菌主要指与豆类作物根部共生形成根瘤并能固氮的细菌，一般指根瘤菌属和慢生根瘤菌属；两属都属于根瘤菌目。根瘤菌细胞皇杆状，有鞭毛和荚膜，不生芽孢。革兰氏染色阴性。在根瘤中生活的菌体呈梨形、棍棒形或“T”“X”“Y”等形状，这种变形的菌体称类菌体。每种根瘤菌都只能在一种或几种豆科生物上形成根瘤，建立共生关系，表现出各自的专一性。根瘤菌侵入寄主根内，刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞，引起这些细胞的强烈生长，使根的局部膨大形成根瘤；根瘤菌在根内定居，植物供给根瘤菌以矿物养料和能源，根瘤菌固定大气中游离氮气，为植物提供氮素养料，两者在拮抗寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。中国地域辽阔豆科作物种类繁多，每年大面积种植花生、大豆、豌豆、蚕豆、绿豆及苜蓿、沙打旺等豆科牧草几十种之多。根瘤菌

经过70年代和80年代初的研究，根瘤菌科的变化较大，现包括7属36种，但其中的放射土壤杆菌不能引起植物异常增生。根瘤菌属和慢生根瘤菌属两属细菌都能从豆科植物根毛侵入根内形成根瘤，并在根瘤内成为分枝的多态细胞，称为类菌体。类菌体在根瘤内不生长繁殖，却能与豆科植物共生固氮，对豆科植物生长有良好作用。这两属细菌的表现性状极相似，只是根瘤菌属的细菌在酵母膏、甘露醇、无机盐琼脂上生长快，3～5天的菌落直径可达2～4毫米；在含碳水化合物的培养基上产酸。慢生根瘤菌属的细菌却与之相反，菌落生长甚慢，5～7天其直径还不足1毫米，在含碳水化合物的培养基上不产酸，反而呈碱性。

根瘤菌属是于1889年由B．弗兰克建立的，它包括3种：豌豆根瘤菌、苜蓿根瘤菌和百脉根瘤菌。慢生根瘤菌属是D．C．乔丹于1982年从根瘤菌属中分化出来的，属内暂有一种，即曾经称为大豆根瘤菌的大豆慢生根瘤菌。上述两属细菌时常制成细菌制剂在田间施用，作为作物或牧草增产的一种手段（见固氮微生物）。土壤杆菌属 1942年由H．J．康恩建立。其性状与前述两属的根瘤细菌颇相似，但不能在豆科植物根上形成能共生固氮的根瘤。本属细菌能够通过外伤入侵多种双子叶植物和裸子植物，致使植物细胞转化为异常增生的肿瘤细胞，产生根癌、毛根和杆瘿等病状。土镶杆菌属内各个种诱发根癌的能力与其所特有的Ti质粒有关。本属细菌为土传性植物病原菌。叶杆菌属 1984年D．H．克内泽尔发表的1属细菌。其表现性状与前述3属相近，特点是在紫金牛科和茜草科中某些热带种的叶片上形成共生叶瘤。细菌在叶瘤内也呈多态，但是否能共生固氮还没能断定。共有两个种：紫金牛叶杆菌和茜草叶杆菌。

现代的分类手段，如DNA碱基组成、DNA同源性、rRNA顺反子相似性、蛋白凝胶电泳、数值分类等结果，都证明土壤杆菌与两属根瘤菌有一定的亲缘关系，也证明将根瘤细菌分为两属是符合客观实际的。rRNA顺反子相似性的研究结果证明叶杆菌属与前3属有一定关系，所以暂归属于根瘤菌科。

生存习性

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根瘤菌寄生的植物

这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。根瘤菌进入这些宿主细胞后被一层膜套包围，有些菌在膜套内能继续繁殖，大量增加根瘤内的根瘤菌数，以后停止增殖，成为成熟的类菌体；宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血红蛋白，分布在膜套内外，作为氧的载体，调节膜套内外的氧量。类菌体执行固氮功能，将分子氮还原成NH3，分泌至根瘤细胞内，并合成酰胺类或酰尿类化合物，输出根瘤，由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养，而根瘤菌则为宿主提供氮素营养。

共生过程

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当豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集在根毛的周围，并大量繁殖。同时产生一定的分泌物，这些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨胀，同时，在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层粘液所包，形成为感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。同时，在根瘤菌的刺缴下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。

在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴，也迅速分裂，产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。

之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失，根瘤菌相应地转为拟菌体（baCTerioid）。

主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候，并不能固氮，只能发展到拟菌体阶段，才能进行固氮作用。

在根瘤内，根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分。以进行生长和繁殖。同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来，转变为植物所能利用的含氮化合物，供植物生活所需。这样，根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。

由于根菌瘤在生活过程中分泌一些有机氮到土壤中，加之，根瘤在植物的生长末期会自行脱落，从而大大提高了土壤的肥力。据估测，一亩苜蓿年均可积累40斤氮肥，相当于200斤硫铵。并可增加土壤中的腐殖质。

由于有些土壤中没有与豆科植物共生的根瘤菌，同时不同豆科植物需要与不同类型的根瘤菌共生，因此在农业上采取在播种豆科植物时，将其与根瘤菌制剂搅抖，以便给豆科作物形成根瘤创造条件。据调查，采用该方法播种，可使大豆、花生增产10%以上。

主要用途

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根瘤菌

虽然空气成分中约有80%的氮，但一般植物无法直接利用，花生、大豆、苜蓿等豆科植物，通过与根瘤菌的共生固氮作用，才可以把空气中的分子态氮转变为植物可以利用的氨态氮。在种子发芽生根后，根瘤菌从根毛入侵根部，在一定条件下，形成具有固氮能力的根瘤，在固氮酶的作用下，根瘤中的类菌体将分子态氮转化为氨态氮，与此同时，每个根瘤就是一座微型氮肥厂，源源不断地把氮输送给植株利用。豆科作物周围的土著根瘤菌数量很少，难以满足作物生长的需要。世界上的豆科作物都需要人工接种根瘤菌剂，根瘤菌剂给农作物生产的氮肥不会有环境污染，不需长途运输，使用过程中没有氮流失，而人工施用化学氮肥流失率往往大于50%。当豆科作物萌发并长出根毛后，根瘤菌受根毛分泌的凝集素的刺激和吸引，大量聚集在根际和根表上。根毛与根瘤菌接触后，首先是细胞壁变软，发生根毛卷曲，然后是细胞壁内陷，根瘤菌随之侵入根毛，直至根的皮层，根瘤菌在皮层大量繁殖并转变为类菌体，此时根部皮层大量增生，形成瘤状组织，最后突出根部形成根瘤，当有效根瘤的剖面呈粉红色时，说明根瘤进入成熟阶段，开始固氮，并向植株提供氮素。人工接种结瘤固氮性能优良的根瘤菌来提高共生固氮效率。

延伸阅读

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根瘤菌是一种特殊的细菌，可以生活在土壤中或豆科植物根部形成的根瘤中。在根瘤中，它们与豆科植物形成一种共生关系，植物通过光合作用向根瘤菌提供能量，根瘤菌将大气中的氮固定在根瘤中，并将其转化为植物可以利用的形式，以支持植物的新陈代谢。根瘤菌为豆科植物生产氮的复杂过程称为生物固氮。根瘤菌对缺氮土壤中的植物尤为重要。

在实验室里，根瘤菌生长在一种叫作酵母甘露醇琼脂的特殊培养基上。根瘤菌主要分为快速生长的根瘤菌和缓慢生长的慢生根瘤菌两个属。快速生长的根瘤菌在培养基上一般2~3天内明显生长，产生酸生长反应，豌豆、蚕豆、苜蓿和鹰嘴豆等分离出的根瘤菌生长迅速；慢生根瘤菌在培养基上需要6~8天才能明显地生长并产生碱性反应，大豆和豇豆根瘤菌生长缓慢。实验室培养的根瘤菌在显微镜下呈短杆状。像大多数生物一样，它们需要空气（O₂）的供应才能生存，可以通过一种叫作鞭毛的特殊丝状结构移动。

并非所有的根瘤菌都能使所有的豆科植物结瘤，特定的根瘤菌与特定的豆科植物或豆科植物群形成共生关系。当豆科植物和根瘤菌匹配良好时，有效瘤体内部呈深红色；内部绿色或白色的瘤体是无效的。不同生态系统中存在的根瘤菌种类繁多，而今确定的有15属130种。当某些新的豆科作物被引入新的地区或当土壤中存在无效和不相容的根瘤菌时，需要接种根瘤菌。接种根瘤菌高效菌株，是发挥共生固氮作用、减少氮肥用量的可行途径。

根瘤菌不仅在生物固氮中发挥重要作用，还有助于提高土壤生产力和肥力，为植物生长创造适宜的环境。此外，根瘤菌对不同属的土壤植物病原真菌如镰刀菌、根核菌、菌核菌和大孢菌的生长具有明显的抑制作用，可以降低作物的发病率。

土壤中根瘤菌的数量受植被、种植历史、降雨、土壤温度、pH值等因素影响。在许多农用土壤中，豆科植物、非豆科植物都能促进根瘤菌的生长，豆科植物栽培区土壤中根瘤菌数量高于非豆科植物栽培区，且根际土壤中根瘤菌的数量较大。多年未种植豆科植物的土壤中只有少量的根瘤菌。降雨充足的地区往往有大量的根瘤菌，根瘤菌喜欢潮湿但不积水的土壤。根瘤菌适宜土壤温度是25~30℃，最适pH值为6.0~6.8 。

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