叶绿体编辑

生物学术语

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叶绿体（英语：chloroplast）是绿色植物和藻类等真核自养生物细胞中专业化亚单元的细胞器。其主要作用是进行光合作用，其中含有的光合色素叶绿素从太阳光捕获能量，并将其存储在能量储存分子ATP和NADPH，同时从水中释放氧气。然后，它们使用ATP和NADPH，在被称为卡尔文循环的过程中从二氧化碳制造有机分子。叶绿体实施许多其它功能，包括植物的脂肪酸合成，很多氨基酸的合成，和免疫反应。叶绿体是三种类型的色素体（plastid）之一，其特点是其高浓度的叶绿素（其他两个质体类型是白色体和有色体，含有少量叶绿素并且不能进行光合作用）。叶绿体是高度动态的，它们循环并在植物细胞内四处移动，并且偶尔分裂成两个来生殖。它们的行为受到环境因素如光的颜色和强度的强烈影响。叶绿体和线粒体类似，拥有自身的遗传物质DNA，但因其基因组大小有限，是一种半自主细胞器。其DNA被认为是从已被古代真核生物的细胞吞没的有光

这些叶绿体可以直接追溯到蓝细菌的祖先，被称为初级质体（primary plastids）（该“质体”的含义与“叶绿体”几乎相同）。所有初级叶绿体都属于四个叶绿体谱系之一，即绿藻叶绿体谱系（glaucophyte chloroplast lineage）、拟变形虫载色宝琳虫谱系（amoeboid Paulinella chromatophora lineage）、红藻叶绿体谱系（rhodophyte chloroplast lineage）或绿色植物叶绿体谱系（chloroplastiDAn chloroplast lineage）。红藻谱系和绿色植物谱系谱系是最大的，所谓绿色植物谱系是包含陆地植物的谱系。

绿藻门（Glaucophyta）

参考主词条：蓝藻、灰藻门、绿藻门

通常认为内共生现象发生在原始色素体生物（Archaeplastida）中，其中绿藻门（glaucophyta）可能是最早的分化谱系。绿藻叶绿体群（glaucophyte chloroplast group）是三个初级叶绿体谱系中最小的，仅在13个物种中发现，并且被认为是分支最早的一个。灰藻（Glaucophytes）的叶绿体像蓝细菌亲本一样在其双层膜间保留着肽聚糖壁。因此，绿藻的叶绿体也被称为“murplasts”。绿藻叶绿体还含有同心的未堆叠类囊体，它们围绕着羧酶体（cARBoxysome）——一种二十面体结构，绿藻叶绿体和蓝藻将其碳固定酶RuBisCO保持在其中。它们合成的淀粉聚集在叶绿体外。像蓝藻一样，绿藻和红藻叶绿体类囊体上布满了称为藻胆体（phycobilisomes）的光收集结构。因此，绿藻叶绿体被认为是蓝藻和红藻和植物中更进化的叶绿体之间的原始中间体。

蓝藻结构示意图

红藻科（Rhodophyceae）

多样的红藻（红藻叶绿体的特征是藻胆色素，通常使其呈现红色）

红藻叶绿体群（rhodophyte, or red algae chloroplast group）是另一个庞大而多样的叶绿体谱系。红藻叶绿体也被称为藻红体（rhodoplast），字面意思是“红色叶绿体”（red chloroplasts）。

藻红体有一层具有膜间隙的双层膜，藻胆色素（phycobilin pigments）在类囊体膜上组织成藻胆体，防止其类囊体堆积。有些含有淀粉核（pyreNOids）。藻红体具有叶绿素a和藻胆蛋白（phycobilins）作为光合色素，藻胆蛋白之中的藻红蛋白（phycoerythrin）使许多红藻呈现出独特的红色。然而，由于还含有蓝绿色叶绿素a和其他色素，因此组合后许多都是红色到紫色。红色藻红蛋白色素有助于红藻在深水中捕捉更多的阳光，因此，一些生活在浅水中的红藻的藻红体中的藻红蛋白较少，而看起来更绿。藻红体可以合成红藻淀粉（floridean starch），它形成并聚集在红藻细胞质中的藻红体外的颗粒中。

形态与结构

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形态总述

叶绿体结构示意图

在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5~10um，短径2~4um，厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。

叶绿体的亚显微结构

叶绿体由叶绿体外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）三部分组成，它是一种含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。

叶绿体的结构

外被

叶绿体的周围被有两层光滑的单位膜。两层膜间被一个电子密度低的较亮的空间隔开。这两层单位膜称为叶绿体膜（Chloro-plast membrane）或外被（outer envelope）。叶绿体膜内充满流动状态的基质（stroma），基质中有许多片层（lamella）结构。

类囊体

每个片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，称为类囊体。

类囊体内是水溶液。小类囊体互相堆叠在一起形成基粒，这样的类囊体称为基粒类囊体。组成基粒的片层称为基粒片层。大的类囊体横贯在基质中，贯穿于两个或两个以上的基粒之间。这样的片层称为基质片层，这样的类囊体称基质类囊体。

基质

叶绿体结构

是内膜与类囊体之间的空间的液体，主要成分包括碳同化相关的酶类，如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶占基质可溶性蛋白质总量的60%。此外，还有叶绿体DNA、蛋白质合成体系、某些颗粒成分，如各类RNA、核糖体等蛋白质。

叶绿体DNA

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参考主词条：叶绿体DNA

叶绿体DNA（Chloroplast DNA，cpDNA）为真核生物细胞中叶绿体内的DNA。叶绿体等质粒体中具有一独立于细胞核的基因组，且含有核糖体可翻译合成自身的蛋白质，为一半自主的（semi-autonomous）细胞器，叶绿体DNA最早于1959年透过生化实验发现，并于1962年透过电子显微镜实际观测确认。1986年烟草（Nicotiana tabacum）与地钱（Marchantia polymorpha）的叶绿体DNA被测序发表，为最早完成测序的叶绿体基因组，目前已有大量陆生植物与藻类的cpDNA被测序发表。

功能

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光合作用图示

光合作用是叶绿素吸收光能，使之转变为化学能，同时利用二氧化碳和水制造有机物并释放氧的过程。这一过程可用下列化学方程式表示:6CO₂+6H₂O（光照、酶、叶绿体）→C₆H₁₂O₆（CH₂O）+6O₂。其中包括很多复杂的步骤，一般分为光反应和暗反应两大阶段。

光反应：这是叶绿素等色素分子吸收，传递光能，将光能转换为化学能，形成ATP和NADPH的过程。在此过程中水分子被分解，放出氧来。

叶绿体中的淀粉粒（白）

暗反应：光合作用的下一步骤是在暗处（也可在光下）进行的。它是利用光反应形成的ATP提供能量，NADPH₂还原CO₂，固定形成的中间产物，制造葡萄糖等碳水化合物的过程。通过这一过程将ATP和NADPH₂，中的活跃化学能转换成贮存在碳水化合物中的稳定的化学能。它也称二氧化碳同化或碳同化过程。这是一个有许多种酶参与反应的过程。

运动

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叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，是植物生长发育的动力工厂。叶绿体会随着外界环境中光强的变化做出相应的位置调整。在暗环境或者弱光条件下，叶绿体会较分散的分布在细胞各处，或是朝向光源，沿细胞平周壁方向聚集，使吸收光能的叶绿体面积达到最大，以获得最大光合作用效率，这种现象称为聚集运动（accumulation movement）。在强光照射下，叶绿体会从强光下移开，沿细胞垂周壁排列，与光源平行，以小面积的侧面对着光，将光损伤降低至最小，这种现象称为回避运动（avoidance movement）。植物叶绿体随光强的运动变化主要由蓝光诱导。尽管学者认识此现象已有一个多世纪，但对其分子机制的研究还很有限。

蓝光受体向光素参与叶绿体运动的信号转导。

叶绿体运动（Chloroplast movement）

前沿研究

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2020年10月，中国科学院分子植物科学卓越创新中心上海植物逆境生物学研究中心研究团队，揭示了一条连接细胞膜和叶绿体的重要信号传递途径。该研究揭示了一些植物蛋白如何与细胞膜相关联，并在感知病原体存在时，它们如何从细胞膜转移至叶绿体内部，“警告”叶绿体有威胁存在。叶绿体通过“逆行信号传递”过程，将这些信息传递至细胞核，从而调节抗病基因表达，激活防御以对抗入侵者。

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