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反刍 编辑
反刍主要出现在哺乳纲偶蹄目的部分草食性动物身上,偶蹄目反刍亚目(牛、羊、鹿 等)的胃分为四部分:瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃,前三个胃没有胃腺,总体作用是对食物进行发酵、过滤、磨碎以及营养成分的粗吸收,只有皱胃是分泌胃液的部分,相当于单胃动物的胃,又称真胃。
瘤胃的容积为 100-300 升,约占四部分胃的 80 %。瘤胃内有大量微生物,包括原生动物(纤毛虫为主)和细菌。瘤胃本身并不分泌酶,所有瘤胃内的酶全是由微生物产生。网胃在瘤胃前方,抵着横隔和肝。网胃内壁呈蜂窝状,网胃内同样进行着微生物消化。
例:牛胃的分工
1. 瘤胃(发酵罐):容量约 200 升,是四个胃最大的一个,约占胃容积的 80 %。植物或饲料在瘤胃内一段时间后逆呕重新回到口腔,混入唾液咀嚼粉碎后再吞咽进入瘤胃;瘤胃内有大量共生微生物,这些微生物在瘤胃的环境内生长并副作用生产酶,与唾液总体构建一个大发酵罐的环境,同时瘤胃壁可以粗吸收酶分解的产物,例如低级脂肪酸。
2. 网胃(过滤器):体积约占四个胃容积的 5 %。内壁呈蜂窝状如同筛子,将随饲料误食的杂物(如钉子、铁丝等)存留其中。
3. 瓣胃(研磨机/ 吸干机):瓣胃占四个胃总容积的 7 %,其功能主要是吸收饲料内的水分,挤压磨碎饲料。
4. 皱胃(消化器):占四个胃容积的 8 %,与单胃动物的胃功能相同,分泌消化液、消化酶,消化在瘤胃内未消化的饲料和随着瘤胃食糜一起进入的瘤胃微生物。
动物摄取草茎后,首先必须将植物细胞的坚固外壁分解,才能利用植物细胞内的营养物质。草茎、蒿秆类植物中纤维素、半纤维素以及木质素等含量很高,高等动物体内没有分解纤维素的酶,而许多微生物则含有很丰富的能够分解纤维素的酶。这样栖居于反刍动物前胃内的微生物,在帮助动物消化和利用植物纤维素方面就起了决定性作用,这是生物进化过程中形成的共生现象。前胃内的微生物利用宿主动物提供的良好生活环境──瘤胃内丰富的植物性食物,适宜的温度、湿度、酸碱度、渗透压以及氧压条件生长繁殖。这些微生物包括种类繁多的细菌和纤毛虫,每克瘤胃内容物在正常情况下可含细菌150~250亿个,纤毛虫 60~180万个。
微生物消化作用包括:①糖类的消化。微生物中的 - 淀粉酶、果聚糖酶、半纤维素酶和纤维素酶等,可将各类纤维素以及可溶性糖逐级分解至葡萄糖,再经发酵最终产生挥发性脂肪酸(主要为乙酸、丙酸和丁酸)、乳酸、甲烷、二氧化碳等产物。甲烷和二氧化碳等气体主要由口腔排出体外,挥发性脂肪酸大部分在瘤胃内被吸收利用。在泌乳期间,反刍动物可以利用所吸收的乙酸与丁酸合成乳脂。微生物还能利用分解纤维素所产生的单糖和双糖合成自身的糖原,贮存于菌(虫)体内,在微生物进入皱胃和小肠后,这些糖原又可成为宿主动物的葡萄糖来源之一。②蛋白质的分解与合成。食物中的蛋白质有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解为氨基酸,后者在微生物的脱氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有机酸。最后,微生物利用糖、挥发性脂肪酸和二氧化碳构成碳架,在有能量供应的条件下,与氨合成氨基酸,再转变为微生物蛋白质,随后,再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮(如尿素和铵盐等)合成氨基酸,转变为菌(虫)体蛋白质。③合成维生素。瘤胃内的微生物还能合成 B族维生素和维生素K,因此,反刍动物不会罹患这些维生素缺乏症。
反刍动物前胃内的微生物已鉴定出10大类具有独特消化作用的细菌,并确定了它们在分类学上的属和种。70年代后期,用扫描电镜查明了一类与瘤胃壁上皮细胞紧密依附的微生物。瘤胃上皮细胞经常更新,脱落上皮细胞所含的大量角蛋白,要靠这类微生物的分解,才能被转化、利用。此外,还发现瘤胃微生物可产生天然的抗生素,以防止其他微生物的危害。但微生物种属之间的相容性、竞争性、外界环境和瘤胃内环境中,某些因素对微生物种属间比例与数量关系等,还待深入探讨。认识并掌握瘤胃微生物的活动规律,可以建立模拟微生物工厂,以草茎蒿秆为原料,生产出富含营养成分的饲料产品等。