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维生素B5 编辑
性质
维生素B5的化学式为C9H17NO5,有旋光性,仅D型(=+37.5°)有生物活性。消旋维生素B5具有吸湿性和静电吸附性;纯游离维生素B5是一种淡黄色粘稠的油状物,具酸性,易溶于水和乙醇,不溶于苯和氯仿。维生素B5在酸、碱、光及热等条件下都不稳定。
维生素B5几乎存在于所有的活细胞中,在原核生物、真菌、霉菌和植物的细胞内可以通过酶促反应合成。生物体还可以通过依赖Na+的多维生素转运体(SMVT,又称泛酸透酶)将维生素B5转运到细胞内。
功能
维生素B5在体内转变成辅酶A(CoA)或酰基载体蛋白(ACP)参与脂肪酸代谢反应。CoA是生物体内70多种酶的辅助因子(约占总酶量的4%),细菌还需要CoA来构建细胞壁。在新陈代谢中CoA主要发挥酰基载体的功能,参与糖、脂肪、蛋白质和能量代谢,还可以通过修饰蛋白质来影响蛋白质的定位、稳定性和活性。CoA为生物体提供了90%的能量。
维生素B5是脂肪酸合成类固醇所必需的物质;也可参与类固醇紫质、褪黑激素和亚铁血红素的合成;还是体内柠檬酸循环、胆碱乙酰化、合成抗体等代谢所必需的中间物。因此,维生素B5在体内可作用于正常的上皮器官如神经、肾上腺、消化道及皮肤,提高动物对病原体的抵抗力。维生素B5也可以增加谷胱甘肽的生物合成从而减缓细胞凋亡和损伤。实验证明,维生素B5会对遭受脂质过氧化损伤的细胞和大鼠具有很好的保护作用。泛酰巯基乙胺可以降低胆固醇和甘油三酯的浓度。维生素B5及其衍生物还可以减轻抗生素等药物引起的毒副作用,参与多种营养成分的吸收和利用。
生物合成途径
维生素B5是由α-酮异戊酸和L-天冬氨酸两种物质经过四步酶促反应生成。最后在泛酸合成酶的催化下由ATP提供能量连接β-Ala和泛解酸生成维生素B5。利用E.coli泛酸缺陷型菌株证明了泛酸的生物合成途径是L-Val生物合成的分支。因此如果微生物失去合成L-Val、β-Ala或半胱氨酸的能力也将无法合成维生素B5。
虽然细胞膜对外源性维生素B5无通透性,但是在泛酸透酶的帮助下可以将细胞外的维生素B5转运到细胞内,因此高等动物可以直接利用体外已有的维生素B5。此外自然界中,在动物的体液或细胞液中也含有维生素B5的高级同系物被称为“高泛酸”。它是由泛解酸和4-氨基丁酸生成的,4-氨基丁酸主要是在Glu脱羧酶(EC 4.1.115)催化作用下由L-Glu脱羧生成。
生物合成酶系
酶系 | 原理 |
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酮泛解酸羟甲基转移酶(EC 2.1.2.11) | 酮泛解酸羟甲基转移酶(PanB)是PanB基因的表达产物,催化底物α-酮异戊酸增加一个甲基形成酮泛解酸,反应过程是可逆的。 |
酮泛解酸还原酶(EC 1.1.1.169) | 酮泛解酸还原酶(PanE)是PanE基因的表达产物,在NADPH的帮助下将酮泛解酸还原为泛解酸。 |
L-天冬氨酸-α-脱羧酶(EC 4.1.1.11) | L-天冬氨酸-α-脱羧酶(PanD)是PanD基因的表达产物,催化脱去L-Asp的α羧基形成β-Ala。 |
泛酸合成酶(EC 6.3.2.1) | 泛酸合成酶(PanC)是panC基因的表达产物,它是维生素B5生物合成途径的最后一个关键酶,催化泛解酸与β-Ala结合形成维生素B5。 |
泛酸在肠内被吸收进入人体后,经磷酸化并获得巯基乙胺而生成4-磷酸泛酰巯基乙胺。4-磷酸泛酰巯基乙胺是辅酶A(CoA)及酰基载体蛋白(ACP)的组成部分,所以CoA及ACP为泛酸在体内的活性型。
有机体在不断进化过程中产生了主动积累泛酸的内在机制,依靠一种广泛存在于机体中的Na+依赖转运体转运泛酸进入细胞。该转运体为泛酸、硫辛酸、生物素所共享,但亲合性依次降低;被称为Na+依赖的多维生素转运体。该转运体可能属于Na+依赖的葡萄糖载体家族成员。具有种间相似性,由膜内负电位活化,每转运一个泛酸需要两个Na+协同。