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鞭毛 编辑
结构:鞭毛自细胞膜长出,游离于菌细胞外,有基础小体、钩状体和丝状体三部分组成。G+细菌(革兰氏阳性菌)基础小体由S、M环构成,G-细菌(革兰氏阴性菌)基础小体由L、P、S、M环构成。在大肠杆菌中,L环与细胞壁外膜相连,P环与肽聚糖层相连,S环位于周质间隙,M环与细胞质膜相连,这四个环由中心杆连接。
纤毛和鞭毛由3个主要部分组成:中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的基粒直达顶端,为一束直径约220~240埃的微管,在基粒底部,则集聚成圆锥形束,深入到细胞质中。
轴纤丝横切面的微管排列是9+2式,即中心有一对由中央鞘包裹着的微管,外围环绕以两两连接在一起的9组微管二联体。
基体的结构像中心粒一样是9+0型,它的9组微管也是三联体。纤毛或鞭毛二联体中的微管,就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。
鞭毛和纤毛的运动是由于它们局部弯曲,从基部向顶端波浪式地推进的结果。由于微管二联体的长度不变,推测这种局部弯曲是由于相邻的两根微管二联体沿长轴滑动引起的。局部滑动所需的能量是由ATP周期性水解提供的。
细菌鞭毛的结构和化学成分都与真核细胞的鞭毛完全不同,不存在9+2的微管型式,而是由2~5条,宽约40~50埃的微丝组成,其蛋白质成分是鞭毛蛋白。除螺旋体外,其他细菌的鞭毛都没有质膜包被。虽然它们的基底也深入到原生质内的颗粒中,但这种颗粒与基粒毫无相似之处。细菌鞭毛运动的能源不是ATP,据认为是来源于细胞膜的电子传递系统产生的一种电化学梯度。
滑动学说鞭毛的运动是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。从一个二联体的A管伸出的动力蛋白臂的马达结构在相邻的二联体的B管上“行走”,其过程如右图1。滑动模型
⑴A管的动力蛋白头部与B管的接触促使动力蛋白结合的ATP水解,产物释放,同时造成头部角度的改变。
⑵新的ATP结合使动力蛋白头部与B管脱离
⑶ATP水解,释放的能量使头部的角度复原
⑷带有水解产物的动力蛋白发挥活性,而另一侧的动力蛋白则处于失活状态,相邻的二联体之间的动力蛋白向两侧交替的滑动将导致鞭毛向不同方向弯曲。