动作电位编辑

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动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程。动作电位由峰电位（迅速去极化上升支和迅速复极化下降支的总称）和后电位（缓慢的电位变化，包括负后电位和正后电位）组成。峰电位是动作电位的主要组成成分，因此通常意义的动作电位主要指峰电位。动作电位的幅度约为90~130mV，动作电位超过零电位水平约35mV，这一段称为超射。神经纤维的动作电位一般历时约0.5~2.0ms，可沿膜传播，又称神经冲动，即兴奋和神经冲动是动作电位意义相同。

①细胞膜两侧存在离子浓度差，细胞膜内钾离子浓度高于细胞膜外，而细胞外钠离子、钙离子、氯离子高于细胞内，这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运。（主要是钠-钾泵（每3个Na+流出细胞, 就有2个K+流入细胞内。即:Na+：K+ =3：2）的转运）。

②细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同，例如，安静时主要允许钾离子通透，而去极化到阈电位水平时又主要允许钠离子通透。

③可兴奋组织或细胞受阈刺激或阈上刺激。

形成过程

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动作电位上升支

大于或等于阈刺激→细胞部分去极化→钠离子少量内流→去极化至阈电位水平→钠离子内流与去极化形成正反馈（钠离子爆发性内流）→基本达到钠离子平衡电位（膜内为正膜外为负，因有少量钾离子外流导致最大值只是几乎接近钠离子平衡电位）。

动作电位下降支

膜去极化达一定电位水平→钠离子内流停止、钾离子迅速外流。

形成原理

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测单一神经纤维静息和动作电位的实验模式图

细胞外钠离子的浓度比细胞内高的多，它有从细胞外向细胞内扩散的趋势，但钠离子能否进入细胞是由细胞膜上的钠通道的状态来决定的。当细胞受到刺激产生兴奋时，首先是少量兴奋性较高的钠通道开放，很少量钠离子顺浓度差进入细胞，致使膜两侧的电位差减小，产生一定程度的去极化。当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引起细胞膜上大量的钠通道同时开放，此时在膜两侧钠离子浓度差和电位差（内负外正）的作用下，使细胞外的钠离子快速、大量地内流，导致细胞内正电荷迅速增加，电位急剧上升，形成了动作电位的上升支，即去极化。当膜内侧的正电位增大到足以阻止钠离子的进一步内流时，也就是钠离子的平衡电位时，钠离子停止内流，并且钠通道失活关闭。在钠离子内流过程中，钾通道被激活而开放，钾离子顺着浓度梯度从细胞内流向细胞外，当钠离子内流速度和钾离子外流速度平衡时，产生峰值电位。随后，钾离子外流速度大于钠离子内流速度，大量的阳离子外流导致细胞膜内电位迅速下降，形成了动作电位的下降支，即复极化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的水平，但是由去极化流入的钠离子和复极化流出钾离子并未各自复位，此时，通过钠钾泵的活动将流入的钠离子泵出并将流出的钾离子泵入，恢复动作电位之前细胞膜两侧这两种离子的不均衡分布，为下一次兴奋做好准备。

总之，动作电位的去极化是由于大量的钠通道开放引起的钠离子大量、快速内流所致；复极化则是由大量钾通道开放引起钾离子快速外流的结果。

动作电位的幅度决定于细胞内外的钠离子浓度差，细胞外液钠离子浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断钠离子通道（河豚毒素）则能阻碍动作电位的产生。

特点

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“全或无”

只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程中膜电位的去极化是由钠通道开放所致，因此刺激引起膜去极化，只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而与动作电位的最终水平无关。因此，阈刺激与任何强度的阈上刺激引起的动作电位水平是相同的，这就被称之为“全或无”。

不能叠加

因为动作电位具有“全或无”的特性，因此动作电位不可能产生任何意义上的叠加或总和。

不衰减性传导

在细胞膜上任意一点产生动作电位，那整个细胞膜都会经历一次完全相同的动作电位，其形状与幅度均不发生变化。

传导原理

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在细胞膜上任何一点产生的动作电位会不衰减地传播到整个细胞膜上，这称之为动作电位的传导。如果是发生在神经纤维上，传导的动作电位又称为神经冲动。

动作电位在神经纤维上的传导

以神经元为例，动作电位沿轴突的传导是通过跨膜的局部电流实现的。给轴突的某一位点以足够强的刺激，可使其产生动作电位。此时该段膜内外两侧的电位差发生暂时的翻转，即由安静时膜内为负、膜外为正的状态转化为兴奋时的膜内为正、膜外为负的状态，称其为兴奋膜。兴奋膜与周围的静息膜（未兴奋的膜）无论在膜内还是膜外均存在有电位差，同时细胞膜的两侧的溶液都是导电的，所以兴奋膜与静息膜之间可发生电荷移动，这种电荷移动就是局部电流。在膜外侧，电流从静息膜流向兴奋膜；在膜内侧，电流由兴奋膜流向静息膜。结果使静息膜膜内侧电位升高而膜外侧降低，即发生了去极化。当去极化使静息膜的膜电位达到阈电位水平时，大量钠通道被激活，引起动作电位。此时，原来的静息膜转变为兴奋膜，继续向周围的静息膜传导。因此，所谓动作电位的传导实际上就是兴奋膜向前移动的过程。在受到刺激产生兴奋的轴突与周围静息膜之间都可以产生局部电流，因此可以向两个方向传导，被称之为动作电位的双向传导。

动作电位在传导过程中是不衰减的，其原因在于动作电位在传导时，实际上是去极化区域的移动和动作电位的逐次产生，每次产生的动作电位幅度都接近于钠离子的平衡电位，可见其传导距离与幅度是不相关的，因此动作电位幅度不会因传导距离的增加而发生变化。

神经纤维的传导速度极快，但不同的神经纤维的传导速度变化很大。例如，人体的一些较粗的骨髓纤维传导速度可达100m/s，而某些较细的无髓纤维的传导速度甚至低于1m/s。

影响因素

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轴突的直径

动作电位的传导是通过局部电流实现的，轴突粗时，电阻明显下降，因而形成的局部电流强度较大，与邻近部位的电位差较大，可以较快地使周围部位达到阂值，所以传导速度快。此外，不同直径的神经纤维上钠通道的数量不同，越粗的神经纤维上钠通道的数量越多，所以形成的钠离子内向电流越强，故动作电位形成的速度也较快。

髓鞘

许多脊椎动物的神经纤维外都包有髓鞘，这是动作电位传导速度加快的重要原因，比单纯增加直径更有效。髓鞘是沿轴突间断排列的，每隔一段有一个无髓鞘的区域称为朗飞结。由于髓鞘具有高电阻低电容的特征，产生的动作电位只能在相邻的朗飞结区形成局部电流；此外，在结区有密集的钠通道，因此只有在该区域才可以形成动作电位。动作电位的传导就好象从一个结区跳到另一个结区。因此，有髓神经纤维上动作电位的传导是跳跃式传导。跳跃式传导是非常“经济”的传导方式，一方面传导速度大大提高，另一方面节约了能量（单位长度内，每传导一次动作电位涉及的跨膜运动的离子的总数要少得多）。

通道联系

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与电压门控的离子通道的联系

控制钠离子出入的钠泵的模式图

在可兴奋细胞上至少存在有两种电压门控的离子通道，即钠通道和钾通道。电压门控的钠离子通道有两道门、三种功能状态。关闭时，是备用状态，此时激活门关闭，失活门开放；激活时，是开放状态，此时两个门均处在开放状态；失活时，处在不能被激活的关闭状态，此时激活门开放，而失活门关闭。

钠通道激活后必须首先进入失活状态，然后才逐渐由失活状态恢复到关闭状态，以备下一次激活。它不能由激活状态直接进入关闭状态。动作电位产生过程中是由钠通道激活导致钠离子内流，因此钠通道的状态必定影响细胞对于新的刺激的反应性。

当钠通道由激活状态进入失活状态后，无论给予其多么强大的刺激，均不能引起其再次开放，即引起新的动作电位，这就是绝对不应期。电压门控的钾通道只有一道门、两种功能状态。安静时，是关闭状态，门是关闭的；激活时是开放状态，此时门是开放的。

内在联系

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动作电位与兴奋性的内在联系

动作电位与兴奋性变化的时间关系

在峰电位期间细胞处于绝对不应期，此时任何强度的刺激均不能引起新的动作电位产生。这因为在动作电位的去极化期，所有的钠通道均已打开。复极化早期，即下降支的大部分时间内，钠通道处于失活状态，此时钠通道不可能再次被激活。动作电位复极化后期和超极化期内，细胞处于相对不应期内，此时阈上刺激有可能引发动作电位。这是由于此时钠通道部分或完全恢复到关闭状态，可以接受刺激再次开放。但因钾通道仍处在开放状态，钾外流可对抗钠内流引起的去极化，所以要求刺激强度必须比阈刺激更强才能使膜电位去极化达到阈电位水平，从而诱发动作电位。此时膜的兴奋性较正常时低。

局部电位

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定义

阈下刺激虽然不能触发动作电位，但它也会引起少量的钠离子内流，从而产生较小幅度的去极化，只不过这种去极化不足以诱发动作电位，而且仅限于受刺激部位。这种产生于受刺激部位、较小幅度的去极化称为局部电位。

特点

①电位幅度小且呈衰减性传导，随着传播距离的增加而迅速减小；

②不是“全或无”式的，局部电位随着刺激强度的增加而增加；

③有总和效应，多个阈下刺激可以在时间上（在同一部位连续给予多个刺激）或空间上（在相邻的部位给予多个刺激）可以叠加，如果总和后产生的去极化强度超过阈电位，则可诱发动作电位。

结果分析

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神经干复合动作电位是许多神经纤维活动的总和,要揭示神经冲动产生和传导的机理,最好能在单根神经纤维上记录电位变化,但人的轴突直径很细,只有0.01mm左右,直到20 世纪30年代,研究人员发现枪乌贼的巨大神经纤维——巨轴突，其直径可达1mm，肉眼可以分辨，加之微电极技术发展成熟，使直接测量单根神经纤维的跨膜电位变化成为可能。如用直径为100um左右的电极或更细的电极插入该轴突内部，一般不会引起明显的损伤。现代微电极技术可以将玻璃微电极拉制成尖端直径在0.5um以内"基本解决了人类较粗大的神经纤维的膜电位记录问题。

区别

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动作电位与复合动作电位无论是从概念、测定方法还是产生原理上都有较大区别。动作电位的特点是：1）具有 “全或无”的特性。只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程中膜电位的去极化是由钠通道开放所致，因此刺激引起膜去极化，只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而与动作电位的最终水平无关.因此，阈刺激与任何强度的阈上刺激引起的动作电位水平是相同的，称之为“全或无”；2）不能叠加：动作电位具有“全或无”的特性，因此动作电位不可能产生任何意义上的叠加或总和；3）不衰减性传导：在细胞膜上任意一点产生动作电位，与周边的未兴奋区形成电位差，在局部电流的刺激下周边未兴奋区的Na通道开放，整个细胞膜都会经历1次完全相同的动作电位，其形状与幅度均不发生变化。

神经干复合动作电位的特点与单根神经纤维动作电位的区别主要表现在2个方面：首先不具备 “全或无”特性，这是因为神经干是由许多神经纤维组成的，尽管每一条神经纤维动作电位具有“全或无”特性，但由于神经干中各神经纤维的兴奋性不同，因而其阈值也各不相同。当神经干受到刺激，其强度低于任何纤维的阈值时，则没有动作电位产生。当刺激强度达到少数纤维的阈值时，则可出现较小的复合动作电位。随着刺激的加强，参与兴奋的纤维数目增加，复合动作电位的幅度也随之而增大。当刺激强度加大到可引起全部纤维都兴奋时，其复合动作电位幅度即达到最大值，即使再加大刺激强度，复合动作电位的幅度也不会随刺激强度的加强而增大。也就是说，神经干复合动作电位就是单根神经纤维动作电位的叠加(其次在用双电极记录到双相动作电位时有以下特点：第 1相峰值总高于第2相；第2 相持续时间总大于第1相；每相的上升支与下降支都不对称。这就说明神经干动作电位并非“不衰减性传导”的，产生这种现象的原因是：第 1 记录点神经纤维同步兴奋数目较多，因而记录到的动作电位第 1相峰值较高。由于各纤维兴奋传导速度不同，第 2记录点神经纤维同步兴奋数目较少，因此记录到的动作电位的第2相峰值较低但持续时间长，并且双相动作电位的波峰与波谷的距离与A、B两电极之间的距离有关。

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