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器官发生 编辑
中文名:器官发生
外文名:organogenesis
性质:器官原基进而演变为器官的过程
器官发生在三维空间内进行,涉及3个轴,即头尾方向的前后轴、由中轴向左或右的近侧远侧轴和背腹向的背腹轴。二十一世纪科学人员对前后轴和近侧远侧轴上的空间位置信息了解得比较多。在这两个轴上,肢体发育的位置信息都与肢芽后缘的一群间叶细胞有关,这一区域称为极化区。移植实验发现,正在发育的肢体芽细胞在前后轴上是按其离极化区的距离而获得位置信息的。极化区近侧组织发育成第4指,远侧的发育成第1指。如果将一个翼芽的极化区移植到另一翼芽的前方,这个前后各具一个极化区的翼芽,将来会发育为一个宽的翼,具有互成镜影的重复骨骼。而且移植块距原极化区的距离和翼骨发育的重复程度有关(图3)。特别是如果移植块接近中部时,可发育出部分指骨有三重重复的肢体,这也证明极化区所给出的信息是双向的。 位置信息看来是一种可以扩散的化学物质。它由极化区产生后在肢体上扩散,造成浓度梯度。就翼的发育而论,浓度最高处发育出第4指,最低处发育出第2指,中等浓度处发育出第3指。 实验证明额外指的发育与移植块的大小有关:含有30个细胞的移植块会产生一个额外的第2指;80个细胞时产生第3指而含130个细胞时则产生第4指。这就证明位置信息确与某种物质的浓度梯度有关。有人用浸透维生素 A酸的惰性载体来代替移植块也取得了相似的结果。但有关位置信息化学物质的确切性质和其扩散途径还有待进一步的研究。
在正常情况下,沿着近侧远侧轴的结构是在顶端表皮嵴的影响下逐步产生的,切除嵴,肢体远侧部分便不能发育。这个轴上的位置值是细胞在发展区中所停留的时间。分化早的细胞在发展区中所停留的时间短,发育成近侧的结构,分化晚的细胞停留的时间长,发育成远侧的结构。如切去晚期翼芽的顶端,并将一早期翼芽顶端嫁接在其上,结果造成翼近侧远侧轴上结构的重复;反之,如果用同样的方法将一个晚期芽接在早期翼芽上,则造成近侧远侧轴上结构的缺失(图4)。在近侧远侧轴上不同水平的细胞所经历不同的分裂周期数,决定着细胞今后的发育。现已弄清,在发育区中经历 7个细胞周期的细胞发育为鸡翼的指部。如果将由许多腕骨组成的腕部算作2节,则整个翼正好是7节,可分别与细胞在发展区所经历的各个周期数相对应。这样细胞分裂周期的数量便代表近侧远侧轴上的位置值。细胞间的相互作用 许多器官的发生是通过两个或几个不同胚层的细胞群接触后出现的相互作用来进行的。一群细胞可以诱导另一群细胞的分化(见胚胎诱导作用),肢体发生中也有同样的情形:肢芽的上皮最终产生羽毛还是鳞片,取决于其下的中胚层(见细胞分化)。中胚层还能控制毛在体表的排列形式。如果将鸡胚表皮移植到小鼠胚胎的口鼻部长胡须的区域的真皮上,鸡胚表皮上所形成的羽芽的毛的排列形式和典型小鼠的相同而与鸡的不同。细胞迁移也是器官发生中的一种普遍的现象,也是细胞间相互作用的结果。肢体中的肌肉细胞起源于体节,由此迁移到肢体中。鹌鹑和鸡的体节移植实验证明了这一点。鹌鹑细胞可以其核仁旁伴有一大块深染的异染色质而与鸡细胞相区别。如将鹌鹑的体节组织移植到一只已具翼芽的鸡胚中以代替鸡原有的体节组织,可以看到在长成的翼中所有肌肉细胞都有鹌鹑细胞所特有的标志。在移植时这些肌肉细胞的前身虽然已经决定但尚未分化,它们的迁移途径是由位于其周围的那些非体节起源的结缔组织细胞所控制的。结缔组织细胞使迁移的肌肉细胞定居在翼中的适当位置上,并在那里与骨骼形成相配合,形成翼的肌肉。细胞迁移的具体机制尚有待于研究。