-
禾本科 编辑
茎多为直立,但亦有匍匐蔓延乃至如藤状,通常在其基部容易生出分蘖条(sucker或shoot),一般明显地具有节(NOde)与节间(internode)两部分[茎在本科中常特称为秆(culm);在竹类中称为竿,以示与禾草者相区别];节间中空,常为筒形,或稍扁,髓部贴生于空腔之内壁,但亦有充满空腔而使节间为实心者;节一处之内有有横隔板(diaphragm)存在,故是闭塞的,从外表可看出鞘环(sheathnode)和在鞘上方的秆环(culmnode)两部分,同一节的这两环间的上下距离可称为节内(intrahode),秆芽即生于此处。
叶为单叶互生,常以1/2叶序交互排列为2行,一般可分3部分:①叶鞘(leaf sheath),它包裹着主秆和枝条的各节间,通常是开的,以其两边缘重叠覆盖,或两边缘愈合而成为封闭的圆筒,鞘的基部稍可膨大;
②叶舌(ligule)位于叶鞘顶端和叶片相连接处的近轴面,通常为低矮的膜质薄片,或由鞘口䍁毛来代替,稀为不明显乃至无叶舌,在叶鞘顶端之两边还可各伸出一突出体,即叶耳(auricle),其边缘常生纤毛或䍁毛;
③叶片(blade),常为窄长的带形,亦有长圆形、卵圆形、卵形或披针形等形状,其基部直接着生在叶鞘顶端,无柄[少数禾草及竹类的营养叶则可具叶柄(petiole)],叶片有近轴(上表面)与远轴(下表面)的两个平面,在未开展或干燥时可作席卷状,有1条明显的中脉(midrib)和若干条与之平行的纵长次脉(seconDAry veins),小横脉(crossed veinlet)有时亦存在。花风媒,只有热带雨林下的某些草本竹类可罕见虫媒传粉;花常无柄,在小穗轴(rachilla)上交互排列为2行(尤以多花时为然)以形成小穗(spikelet),由它们再组合成为着生在秆端或枝条顶端的各式各样的复合花序,惟有一部分竹类的小穗可直接着生在竿和枝条之节处[此情况可说是无真正的花序而仅有花枝(floweringbranch)],小穗轴实为一极短缩的花序轴(rachis),在其节处均可生有苞片(braCT)和先出叶(prophyll)各1片,若其最下方数节只生有苞片而无他物,则此等苞片就可称为颖(glume),而陆续在上方的各节除有苞片和位于近轴的先出叶外,还在两者之间具备一些花的内容,此时苞片即改称为外稃(lemma),先出叶相应地称为内稃(palea),在习惯上通常将此两稃片(anthoecium)连同所包含的花部各器官统称为小花(floret),以一朵两性小花为例,它计有:
①外稃:通常呈绿色,有膜质、草质、薄革质、革质、软骨质等各种质地,先端渐尖、急尖、钝圆、截平、微凹或二裂者,常具平行纵脉,主脉可伸出乃至成芒(其他脉亦可如此);
②内稃:常较短小,质地亦较薄,先端多呈截平或微凹,背部具2脊,亦有若干平行纵脉,其2脊可伸出成小尖头或短芒;
③鳞被(亦称浆片)(lodicule):此为轮生的退化内轮花被片,计2或3片,稀可较多或不存在,形小,膜质透明,下部具脉纹,上缘生小纤毛;④雄蕊:其数为(1)3—6枚,稀可为多数,下位,具纤细的花丝与二室纵裂开(稀可顶端孔裂)的花药,后者常以中部背着花丝顶端,嗣后成熟时能伸出花外而摆动,用以散布花粉;
⑤雌蕊1,具无柄(稀或有柄)一子室的子房,花柱2或3(稀1枚或更多),其上端生有羽毛状或帚刷状的柱头,子室内仅含1粒倒生胚珠,它直立在近轴面(即靠近内稃)一侧之基底。果实通常多为颖果(caryopsis),其果皮质薄而与种皮愈合,一般连同包裹它的稃片合称为谷粒(grain),此外亦可有其他类型的果实而具游离或部分游离的果皮;种子通常含有丰富的淀粉质胚乳及一小形胚体,后者位于果实或种子远轴面(即靠近外稃)的基部,在另一侧或其基部从外表即可见到线形或点状的种脐(hilium),通常线形种脐亦称为腹沟(ventral sulcus)。
禾本科植物与单属植物科拟苇科Joinvilleaceae的亲缘关系最近。Joinvilleaceae属单子叶植物,仅含一个属Joinvillea,仅存两个种,分布在西马来亚(West Malaya)到萨摩亚(Samoa)和夏威夷(Hawaii)一带。Joinvillea的叶组织特征、花序特征、花被特征、花粉粒特征、染色体特征与禾本科植物相似,唯雌蕊和果实有所差异。因而禾本科植物从类似Joinvillea的植物演化来的可能性较大。
由类似Joinvillea的植物演化而来的最原始的禾本科植物是草质,必生或具短根茎,具相对短的叶,茎具若干节,相对简单的总状或圆锥花序,小穂具若干小花,苞叶(颖片)未分化,花为3基数,花被3或6,雄蕊6,二组子房1室,单胚珠,花柱3,风媒花植物。植物化石研究证明,禾本科植物的化石出现最早的地质时期是在白垩纪(Cretaceous)晚期。白垩纪晩期地层中禾本科植物化石尽管数量稀少,但从叶碎片和花序化石的形态分析结果推测可能为芦苇属(Phragmites)和芦竹属(Arundo)植物。第三纪(TERTiary)地层中禾本科植物的小穂、花序、茎、叶、花粉、种子化石已大量存在,它与现代禾本科植物的针茅属(Stipa)、虉草属(Phalaris)、剪股颖属(Agrostis)、芦苇属、芦竹属植物的相应部分相似。
大量的研究证明,禾本科植物起源于热带森林中或林缘的开放生境,白垩纪正值地质巨变期,强烈的造山运动加上大陆漂移,大西洋和印度洋的相继出现,使地球上陆地气候发生了很大变化。最显著的变化是旱化,导致了热带、亚热带平原和低山区原来占优势的中生代裸子植物和蕨类植物的大量灭绝,取而代之的是被子植物,其中包括禾本科植物。在裸子植物和蕨类植物的灭绝过程中,首先,森林中出现了一支早期的类似芦竹亚科的禾本科植物,这些植物占据了林中或林缘的空地,因对新环境的适应性强,其个体增加的速度非常快,进而取代了继续灭绝的森林,形成了热带稀树干草原。原来大面积的森林植被被茎上具节,靠居间分生组织使节间伸长的禾本科植物所替代。禾本科植物起源之后沿各种方向进行了进化。
1 植物体木质化,多年生,具较繁复的分枝系统;叶二型,即有茎生叶(指竿箨,俗称“笋壳”)与营养叶两类型,它们在形态上有明显的不同:竿箨(枝箨也如此)的箨片常较小,无柄亦无显著的中脉,光合作用的功能不大而且为期亦较短;至于营养叶的叶片一般为常绿性,是进行植物体光合作用的主要器官,具简短叶柄与显著的中脉,在叶柄与叶鞘相连接处形成关节,故嗣后枯萎时叶片连同叶柄一齐自叶鞘上脱落。……竹亚科
1 植物体多为草质,稀可在某些族属中略呈木质化,通常其茎除在基部有分蘖外,秆多不分枝或仅有少量分枝,而不成为繁复的分枝系统;叶单型,营养叶直接生在秆(或和枝条)上,它的叶片有明显的中脉,通常无叶柄,纵然枯萎也不易自叶鞘上脱落(某些属例如隐子草属 Cleistogenes、固沙草属 Orinus 等属的禾草可例外)。……
分布世界热带地区。约210属,3000余种。来源于小穗仅含1成熟花在上的共同祖先,根据外稃、颖片、花序穗轴的特征与演化阶段,划分为3个超族:①黍超族,主产热带美洲和非洲降水季节长的热湿地带。含8族,最大的黍族有8亚族,107属,1000余种。稷、粟是起源于中国的谷类作物,也是优质饲草。本族含有众多有价值的牧草,珍珠粟是高产牧草,也可作谷物。地毯草、马唐、雀稗、毛花雀稗、两耳草、狗尾草、象草、白草等。
②须芒草超族,分布于热带亚热带干湿季交替的季风雨区。含5族90属约1000种。不少种类是热带稀树干草原的建群成分。如黄茅、白茅。高大草类──南荻和芒是优质造纸原料。高粱是重要的谷类作物。甘蔗的茎贮藏糖分,为世界热带地区的制糖原料。香茅属的香茅和辣薄荷草等茎叶中均富有精油,是提取柠檬油,辣薄荷油等香料工业的主要原料。香根草属根中含香根草油。具有不少耐旱、耐瘠的牧草资源,如须芒草属、鸭嘴草属、野古草属、双花草、蓝茎草,以及中生性的莠竹属等。
③玉蜀黍超族,含3族31属。分布于热带亚热带季风雨气候区域,生长在水湿较好的环境下。3族的演化趋势为,异型对小穗中的有柄小穗存在(鞘尾草族Elionureae)演变为有柄小穗退化,无柄小穗发展到嵌陷于花序穗轴腔穴中(筒轴茅族 Rottboellieae)。无柄小穗两性进而简化为单性(玉蜀黍族Maydeae),雌雄小穗位于同一花序的不同部分(薏苡属Coix),发展到分别形成不同的花序,如玉米,雄花序为顶生圆锥花序,雌花序为腋生肉穗花序并外具鞘苞。属高光效C4植物,植株高大,体中糖分和蛋白质积累多,是重要的谷物(玉米、薏苡)和饲料来源,如高产的类蜀黍、优质的牛鞭草、空轴茅;薏苡是亚洲热带原产,具多种用途,颖果食用并有强壮利湿之药效,叶作饲料,秆可造纸,坚硬总苞可作工艺品。尽管禾本科植物广泛分布于全球不同环境中但其分布仍具一定的规律性。地理分布上,黍亚科的种主要分布于热带、亚热带稀树干草原及森林地区。虽然该亚科的部分植物已适应了温带气候,但极地和高山植被中从未发现。其中蜀黍族植物分布于热带、亚热带仲夏降雨量高的季风气候区,且集中分布在东南亚、印度和非洲中部。黍族较蜀黍族分布广,主要分布于热带、亚热带冬季高温,四季温度差异较小并降水均一的地区,并东半球多于西半球,多集中于赤道地区,分布最大密度区在南美东北部、非洲东部和澳大利亚昆士兰州。以上两族都是稀树干草原的主要植物,但黍族耐荫性较蜀黍族强,多出现于森林地区。
狐茅亚科(早熟禾亚科)的大部分种分布在南北半球高纬度的温带和寒带地区及热带高海拔山地,亚热带地区仅在冷季生长和繁殖。北半球尤为丰富,地中海地区是其分布中心。该亚科的狐茅族广泛分布于温带和寒带夏季降雨量集中且温暖的地区。燕麦族主要分布于西半球西欧和中欧的温带、寒带地区。剪股颖族的分布大至与狐茅族相似,在北纬50~60°带上较为集中。小麦族分布于北半球欧亚大陆和北美洲温带、寒带地区。
画眉草亚科植物主要分布于热带高温(最冷月平均气温在10℃以上)干旱、半干旱地区、赤道和高纬度地区较少,集中分布程度东半球胜于西半球,南半球胜于北半球。非洲西南部、撤哈拉东部、北美洲南部和澳大利亚中部等地,画眉草亚科的种占禾本科植物的一种以上。其中画眉草族集中分布在澳大利亚中部和南非冬季高温、降水量低的地区。
芦竹亚科植物多数种分布在南半球的亚热带地区,并且南非和澳大利亚是两个集中分布区。竹亚科大部分植物分布于热带无霜、湿润的森林地区,集中于印度、中国南部和马来西亚地区。稻亚科适于潮湿或水渍沼泽,主要分布在热带和亚热带隐域性生境。
禾本科植物在地球上各大陆各纬度带上都有分布,然而通过长期的进化和对不同环境的适应,使分类学上的亚科和主要族的植物集中分布程度具有很强的地带性,即纬度地带性和垂直地带性。分类学上属以下分类单位的植物分布具有强的地域性,2/3的植物属只局限于某一大陆。
禾本科植物颖果,借助于其特殊的附属物(尖硬的基盘,内外稃上的芒、刺等)着附于人或动物身上,从一个地方传播(有时是跨大陆的)到另一个地方,加之人类生产活动中有意识的引种和传播,使很多种跨越了原自然分布范围移居于它地,形成了遍布全球的作物、栽培牧草、草坪草、观赏植物和杂草。因而,使禾本科植物的分布更加复杂化,很多种很难找到其原发地。