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生物氧化 编辑
生物氧化和有机物质体外燃烧在化学本质上是相同的,遵循氧化还原反应的一般规律,所耗的氧量、最终产物和释放的能量均相同。
(1)是在细胞内进行酶催化的氧化过程,反应条件温和(水溶液中PH约为7和常温)。
(3)水是许多生物氧化反应的供氧体,通过加水脱氢作用直接参与了氧化反应。
(4)在生物氧化中,碳的氧化和氢化是非同步进行。氧化过程中脱下来的质子和电子,通常由各种载体,如NADH等传递给氧并最终生成水。
(5)生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都有特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步反应的模式有利于在温和的条件下释放能量,提高能源利用率。
(6)生物氧化释放的能量,通过与ATP合成相偶联,转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。
在真核生物细胞内,生物氧化主要在线粒体内进行,原核生物则在细胞膜上进行。
酶类
氧化酶为含铜或铁的蛋白质,能激活分子氧,促进氧对代谢物的直接氧化,只能以氧为受氢体,生成水。重要的有细胞色素氧化酶,可使还原型氧化成氧化型,亦可将氢放出的电子传递给分子氧使其活化。心肌中含量甚多。此外还有过氧化物酶、过氧化氢酶等。
脱氢酶分需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶。前者可激活代谢物分子中的氢,与分子氧结合,产生过氧化氢。在无分子氧时,可利用亚甲蓝为受氢体。需氧脱氢酶皆以FMN或FAD为辅酶。不需氧脱氢酶可激活代谢物分子中的氢,使脱出的氢转移给递氢体或非分子氧。一般在无氧或缺氧环境下促进代谢物氧化。大部分以NAD或NADP为辅酶。
体系
有不需传递体和需传递体的两种体系。
不需传递体的最简单,在微粒体、过氧化酶体及胞液中代谢物经氧化酶或需氧脱氢酶作用后脱出的氢给分子氧生成水或过氧化氢。其特点是不伴磷酸化,不生成ATP,主要与体内代谢物、药物和毒物的生物转化有关。
糖代谢中的三羧酸循环和脂肪酸β-氧化是在线粒体内生成NADH(还原当量),可立即通过电子传递链进行氧化磷酸化。在细胞的胞浆中产生的NADH ,如糖酵解生成的NADH则要通过穿梭系统(shuttle system)使NADH的氢进入线粒体内膜氧化。
(一)α-磷酸甘油穿梭作用
胞液中的NADH在α-磷酸甘油脱氢酶的催化下,使磷酸二羟丙酮还原为α-磷酸甘油,后者通过线粒体内膜,并被内膜上的α-磷酸甘油脱氢酶(以FAD为辅基)催化重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2,后者进入琥珀酸氧化呼吸链,生成1.5分子ATP。葡萄糖在这些组织中彻底氧化生成的ATP比其他组织要少,1摩尔G→30摩尔ATP。
胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下,使草酰乙酸还原成苹果酸,后者借助内膜上的α-酮戊二酸载体进入线粒体,又在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链,生成2.5分子ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸,后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。
(一)抑制剂
能阻断呼吸链某一部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂。
鱼藤酮、安密妥在NADH脱氢酶处抑制电子传递,阻断NADH的氧化,但FADH2的氧化仍然能进行。
对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用的物质称氧化磷酸化抑制剂,如寡霉素。
(二)解偶联剂
2,4-二硝基苯酚(DNP)和颉氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶联过程,使电子传递照常进行而不生成ATP。DNP的作用机制是作为H+的载体将其运回线粒体内部,破坏质子梯度的形成。由电子传递产生的能量以热被释出。
(三)ADP的调节作用
正常机体氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的调节,只有ADP被磷酸化形成ATP,电子才通过呼吸链流向氧。如果提供ADP,随着ADP的浓度下降,电子传递进行,ATP在合成,但电子传递随ADP浓度的下降而减缓。此过程称为呼吸控制,这保证电子流只在需要ATP合成时发生。
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