胚胎发育编辑

从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程

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胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟，甚至整个生活史。

无脊椎动物包括30多个门类，在种数上约为脊索动物的22倍，几乎存在于地球的各种环境中。由于不同种动物具有不同发展历史、不同形态和不同繁殖方式等，它们的胚胎发育表现了高度的多样性和复杂性。在这种情形下，不同门类无脊椎动物胚胎发育之间所显示的各种联系都需从不同的角度予以归纳和分析。

众所周知，无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行，在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量，无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育，经过幼虫期的为间接发育。

绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的，有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外，有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。

无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外，有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段，如对虾类的后幼虫期已具所有附肢，但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头胸部，但宽大的腹部尚未弯折其下。

由于进化过程的不同，无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短，但各发育阶段明显。同理，在各门无脊椎动物内部,凡进化水平越低的种类，其胚胎发育历程越短,各个发育阶段越明显；幼虫的出现越早,历时相对越长,是以对系统发育各阶段的反映越清楚。

无脊椎动物的胚胎发育，与脊椎动物相同处在：也是按阶段循序进行生物合成和细胞分化；由组织发生到器官发生，终而在形态建立的基础上出现功能分化。以上过程,不仅要具体通过细胞间和组织间的相互作用,而且还必须具备一定的环境条件才能实现，如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和滞育有直接影响，底质的理化和生物因素可决定水生幼虫的沉落、附着和变态,而营养、盐度、温度、光照、空间和外激素等条件都可影响性腺的发生和分化。

人类

人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。受精卵一边进行卵裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，2～3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体，称为胚泡。

受精后约一周，胚泡植入增厚的子宫内膜中，这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大，分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿；另一部分演变为胚外膜，最重要的是羊膜、胎盘和脐带，胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。

在前两个月中，胚胎继续细胞分裂、分化，产生各种细胞，组建各种组织、器官，这是发育中的稚嫩和敏感时期，对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差，要十分注意安全，包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育；到第三个月末，各器官系统基本建成，已称为胎儿。

以后主要是增大和少数结构的改变，这时抵抗能力增强，但如不注意，仍能发生流产；第5个月之后，就比较安全了。由于胎儿迅速生长，母亲的负担日益加重；一般到280天左右，也就是九个月多一点（常说“十月怀胎”实际上不准确）将发生自然分娩。

基本模式

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直接发育和间接发育，作为两种模式，虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育，但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程，都各具发展方向，当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准，则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间，都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系，体现着进化地位的高低，也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来，以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据，因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外，其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，2～3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体，称为胚泡。

以后主要是增大和少数结构的改变，这时抵抗能力增强，但如不注意，仍能发生流产；第5个月之后，就比较安全了。由于胎儿迅速生长，母亲的负担日益加重；一般到280天左右，也就是九个月多一点（常说“十月怀胎”实际上以农历来衡量的）将发生自然娩

原生动物

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原生动物体制结构简单，传代迅速。通常仅用“生殖”一词概括其个体发育。其实这类动物的生殖过程也有繁简不同。单裂生殖最简单，而有性生殖和世代交替都较复杂。后两者的整个过程常称为生活史或发育环。重要的是在发育环中也有过渡形态出现，致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。

原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。包括二裂和复裂两种基本形式。例如红球虫的复裂，开始时先失去鞭毛并在细胞表面分泌出胞壳，壳内虫体则变为孢母细胞。此细胞经两次分裂成为 4个子细胞。后者在生出鞭毛后即称为游走孢子。由此孢子长成新个体。孢母细胞和后来子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期，由游走孢子到成体相当于胚后生长期。

家畜早期

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了解家畜早期胚胎发育从卵裂到三胚层形成的主要特点。

a．受精卵-模型1号

b．卵裂—模型2、3、4、5、6号

不等异时全裂，卵裂球细胞数目增多，仍在透明带内分裂。

c．囊胚—模型7、8、9号

出现囊胚腔、内细胞群、胚泡、着床。

d．原肠胚—模型10、11、12号

胚盘、原肠腔、原肠胚、外胚层、内胚层。

e．中胚层形成—模型13、14、15、16号

原条、中胚层；同时、脊索。

三胚层分化（胚内部分）模型17—24号

神经胚

发育理论

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渐成论

在希波克拉底后近一个世纪，古希腊哲学家亚里士多德（Macedo-nian Aristotle,前384一前322）才系统地进行了胚胎发育研究，通过对脊椎动物和无脊椎动物发育的系列观察，他认为，鸡胚的发育是由简单到复杂逐渐形成的，并将其称为渐成论或后成论（epigenesis)。这是朴素的唯物主义观点，但他同时又认为，驱动胚胎发育的内部力量是灵魂，灵魂导致与其相似个体的发生，显然这是唯心主义的观点。尽管如此，亚里士多德关于胚胎发育方面的论断在长达2000年的时间里还是为人们所接受。

预成论

亚里士多德关于胚胎发育是灵魂驱动的观点也是预成论或先成论（pre-formation)的雏形，故他提出的这两种矛盾而对立的观点对于胚胎发育的研究产生了深刻的影响。直到17世纪后叶，随着显微镜的发现，列文虎克（Antoni van Leeuwenhoek，1632-1723）观察到了人类活动的精子，提出了精源说，他认为预成型的维形人已存在于精子中，甚至有人声称在精子中也看到了胚胎，出现了一个微型小人（图1）。在发育时，微型小人只需要伸展开并长大就可以了。另一种持预成论观点的代表人物是胚胎学家马尔比基（MarCELLo Mal-pighi，1637-1680)、斯瓦默达姆（JanSwammerDAm)和格拉夫（R.Graaf），他们发现了人类卵巢中的滤泡，对鸡胚进行了仔细的观察，还绘制出了精致的鸡胚图，发现昆虫的蛹中存在类似蝴蝶状的成虫。因而，他们认为，胚胎预先就已经存在于卵细胞中，发育只不过是继续长大而已。这就是胚胎发生的先成论（pre-formation)。此后，许多著名的生物学家都是渐成论者，包括大名鼎鼎的冯·贝尔（KarlErnst Von Baer，1792-1876)。他通过比较多种脊椎动物的胚胎发育后，提出所有脊椎动物只有在通过一个非常相似的胚胎期之后才发生发育途径的分化，即著名的冯·贝尔定律。预成论的极端是博内（Ch.Bonnet)的套装学说，该学说认为，在胚胎中存在更小的胚胎，犹如俄罗斯套娃，大胚胎内有小胚胎，小胚胎内有更小的胚胎。预成论观点在17、18世纪占据了统治地位，可能与机械论在当时哲学界的主导作用有关。在18世纪，先成论与后成论两个学派争论不休。到19世纪，细胞学说提出后，预成论才逐渐甘拜下风，甚至销声匿迹，绝大多数胚胎学家认同了渐成论的观点和理念，这一争论才得以解决。

动物胚胎过程

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虽然动物的种类繁多，但是胚胎的发育依然拥有相似的过程，能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中，各种动物共同拥有的特征会首先出现（如皮肤），之后才逐渐发展出特化的构造（如鱼鳞），而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似，之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。

受精

在卵子的细胞膜外围有一些外套膜，第一层由糖蛋白构成，一般称为卵黄膜（卵细胞膜），在哺乳类则称为卵鞘（zona pellucida）。当一个精子进入卵子之后，大多数物种的卵子会形成一道保护，使其它的精子无法再进入卵子。少数的物种，如某些鸟类和爬虫类，虽然会让其它的精子进入，但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用。精子与卵子的细胞核会融合，并且形成一个具有双套染色体的受精卵。

在克隆技术中，取代受精的过程是将卵子的细胞核移出，再将体细胞植入卵子中。进行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体。

受精过程大致是：次级卵母细胞需发育至减数第二次分裂中期才具备受精能力。获能的精子与该时期的次级卵母细胞相遇后。发生顶体反应，释放出顶体酶，溶解卵丘细胞间的物质，形成一条通道。随后，与透明带接触，顶体酶在透明带中再次溶出一条孔道。精子通过顶体酶溶解出的两条通道与卵黄膜接触，立即发生透明带反应以阻止其他精子通过透明带，这是防止多个精子进入卵细胞的第一道屏障。精子与卵黄膜接触后，被其表面大量的微绒毛抱合，随后，精子外膜与卵黄膜发生融合（利用了细胞膜的流动性这一特征），精子的尾脱落，细胞核进入卵细胞。精子入卵后，卵细胞随即发生卵黄膜封闭作用（卵细胞膜反应）（是阻止多精受精的第二道屏障）并被激活进行减数第二次分裂，排出第二极体。同时发生的还有，精子的细胞核核膜破裂，重新形成一个更大的细胞核，称雄原核。减数第二次分裂后的卵细胞形成的细胞核，称雌原核（通常雄原核比雌原核大）。两原核相互靠近并彼此融合，最后则形成了一个二倍体（对人和大多数哺乳动物而言）合子，受精过程基本完成。注：受精过程在输卵管中完成。

卵裂

精子与卵子结合之后会形成受精卵，由于卵黄的分布具有不对称的特性，因此受精卵可以分为动物极（会发展成外胚层）和植物极（会发展成中胚层与内胚层）。在卵裂时期，受精卵会先分裂成两个细胞，之后细胞通常会逐次倍增，但是对哺乳类而言，有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段，胚胎的总体积大致不变。

细胞分裂成16到32个细胞的阶段，称为桑椹胚（morula），在这个阶段，动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了32个以上细胞数目的阶段，称为囊胚（blastula），囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔。

不同的物种具有不同的卵裂方式，可以分为完全卵裂（holoblastic cleavege）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等。

·完全卵裂

辐射式（radial）（海胆、文昌鱼）

两侧对称式（bilateral）（尾索动物、两栖类）

螺旋式（spiral）（环节动物、软体动物）

旋转式（rotational）（哺乳类）

·不完全卵裂

盘状式（Discoidal）（鱼类、鸟类、爬虫类）

表面式（Superficial）（昆虫）

原肠胚

当细胞分裂成为囊胚之后，会经过一段称为原肠形成的型态发生过程，之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式，能够大致分成5种：

·内陷式（Invagination） - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷，最后穿过胚胎在另一端开口，值得注意的是，后来出现的开口会成为动物的口部，原先的凹陷处则成为肛门，后口动物因此得名，例如海胆的内胚层。

·衰退式（Involution）- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生，外部则被动物极细胞取代，例如青蛙的中胚层。

·进入式（Ingression）- 特定地方的细胞在分裂之后，移动到其它特定的位置，例如海胆的中胚层、果蝇的神经母细胞。

·脱层式（Delamination）- 外层的细胞滑动，原本只有一层的细胞增生为两层，例如哺乳类与鸟类的下胚叶（hypoblast）。

·包覆式（Epiboly）- 外层的细胞扩张，向植物极的凹陷处挤压，逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层，例如青蛙与海胆的外胚层。

动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合，而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由中胚层发展而来，具有多潜能性的的间叶细胞，可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等。

器官形成

外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程，称为器官形成，也称做器官发生。以青蛙的胚胎为例，在器官形成的早期，外胚层会在突起之后向内凹陷，形成神经脊与神经管；中胚层则会形成中（somite）与脊椎，中胚叶节包围的空间称为体腔。

人类胚胎过程

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人类一般发育小于8周为胚，大于8周为胎。

1个月

图1 人卵细胞受精到受精卵卵裂植入的过程

受精卵一旦形成，随即启动卵裂机制。在第3、4天时受精卵已分裂为约100个细胞的内细胞团。经输卵管蠕动细胞团被送入子宫腔，通过表面粘性物，贴附与子宫内膜，靠近子宫内膜的细胞分泌一种酶，将子宫内膜细胞裂解，形成一个小洞，从受精后的5、6天开始至第11、12天，整个胚泡埋入内膜，该过程称为"着床"或"植入"（图1-6）。胚泡植入后，子宫内膜重新长好，胚泡表面的滋养层细胞不断分裂，长出绒毛状突起，形成许多绒毛，伸入子宫内膜，吸收母体营养（图1）。

2个月

图c

胚呈扁平的盘状，称胚盘，直径约2 CM，漂浮在羊膜腔中，此时胚的三个胚层已经形成，并开始分化。除形成胎盘处的绒毛不脱落外，其余胚泡四周的绒毛均脱落，表面变得光滑（图a）。胚由存留的胚泡绒毛和子宫内膜共同形成，待胚胎第12周胎盘才完全形成。第6周出现两条管道合并的心脏原基，虽然不具备心脏形态，但已经开始跳动。之后，胚渐渐出现一条封闭的循环血管，胚开始制造自己的血液(包括其中的各种血细胞)。第7周神经管出现，后端部分形成脊髓，前端部分稍膨大，为脑的原基（图c）。第8周胚胎约长20 mm，心脏在腹侧呈一小突起，并轻轻跳动，此时还没有四肢，只有小尾巴在后面凸出。

图a