三羧酸循环编辑

生物化学术语

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三羧酸循环（tricARBoxylic acid cycle，TCA cycle）是需氧生物体内普遍存在的代谢途径。原核生物中分布于细胞质，真核生物中分布在线粒体。因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸，例如柠檬酸（C6），所以叫做三羧酸循环，又称为柠檬酸循环（citric acid cycle）或者是TCA循环；或者以发现者Hans Adolf Krebs（英1953年获得诺贝尔生理学或医学奖）的姓名命名为Krebs循环。三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。

三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰辅酶A（C2）与草酰乙酸（OAA）（C4）缩合生成含有3个羧基的柠檬酸（C6），经过4次脱氢（3分子 NADH+H⁺和1分子FADH₂），1次底物水平磷酸化，最终生成2分子CO₂，并且重新生成草酰乙酸的循环反应过程。

简介

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糖类物质如葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化，产生二氧化碳和水，并释放出能量的过程称为糖的有氧氧化。人们发现，肌肉糜在有氧存在时，没有乳酸的生成，也没有丙酮酸的累积，但仍有能量放出。著名生物化学家H．Kreb等为阐明在有氧情况下丙酮酸的代谢，作了大量的研究工作，提出了糖的有氧氧化途径，为此获1953年诺贝尔奖。

糖的有氧氧化与糖的无氧酵解有一段共同途径，即葡萄糖一丙酮酸，所不同的是在生成丙酮酸以后的反应。在有氧情况下，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下，氧化脱羧生成乙酰CoA，后者再经三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）氧化成CO₂，和H₂O。

化学反应

乙酰辅酶A在循环中出现：柠檬酸

对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶的调节，主要通过产物的反馈抑制来实现的，而三羧酸循环是机体产能的主要方式。因此ATP/ADP与NADH/NAD+两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP比值升高，抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性，反之ATP/ADP比值下降可激活上述两个酶。NADH/NAD+比值升高抑制柠檬酸合成酶和α－酮戊二酸脱氢酶活性，除上述ATP/ADP与NADH/NAD+之外其它一些代谢产物对酶的活性也有影响，如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性，而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脱氢酶活性。总之，组织中代谢产物决定循环反应的速度，以便调节机体ATP和NADH浓度，保证机体能量供给。

三羧酸循环的生理意义

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1、为机体提供能量：每摩尔葡萄糖彻底氧化成H₂O和CO₂时，净生成30mol或32mol（糖原则生成31~ 33mol）ATP。因此在一般生理条件下，各种组织细胞（除红细胞外）皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但产能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也极高。

2、三羧酸循环是三大营养物质的共同氧化途径：乙酰CoA，不但是糖氧化分解的产物，也是脂肪酸和氨基酸代谢的产物，因此三羧酸循环实际上是三大有机物质在体内氧化供能的共同主要途径。据估计人体内2/3的有机物质通过三羧酸循环而分解。

3、三羧酸循环是三大物质代谢联系的枢纽：糖有氧氧化过程中产生的α-酮戊二酸、丙酮酸和草酰乙酸等与氨结合可转变成相应的氨基酸；而这些氨基酸脱去氨基又可转变成相应的酮酸而进入糖的有氧氧化途径。同时脂类物质分解代谢产生的甘油、脂肪酸代谢产生的乙酰CoA也可进入糖的有氧氧化途径进行代谢。

生物学意义

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TCA的生物学意义可以分为两方面论述，1.能量代谢 2.物质代谢

1、三羧酸循环是机体将糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。在糖代谢中，糖经此途径氧化产生的能量最多。毎分子葡萄糖经有氧氧化生成H2O和CO2时，可净产生32分子ATP或30分子ATP。

2、三羧酸循环是糖、脂，蛋白质，甚至核酸代谢，联络与转化的枢纽。

（1）此循环的中间产物（如草酰乙酸、α-酮戊二酸）是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。其中OAA可以脱羧成为PEP，参与糖异生，重新合成生物体内的能源。acetylCOA可以合成丙二酰ACP，参与软脂酸合成。OAA可以在转氨酶的参与下，进行转氨基作用，生成Asp，参与urea cycl，合成精氨酸代琥珀酸等尿素前体物质。其中某些代谢物质，还能参与嘌呤和嘧啶的合成，甚至合成卟啉ring，参与血红蛋白合成。

（2）TCA是糖、蛋白质和、和脂肪彻底氧化分解的共同途径：蛋白质的水解产物（如谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等脱氨后或转氨后的碳架）要通过三羧酸循环才能被彻底氧化，产生大量能量；脂肪分解后的产物脂肪酸经β-氧化后生成乙酰CoA以及甘油，甘油经过EMP途径也生成乙酰CoA，最终也要经过三羧酸循环而被彻底氧化。糖代谢的所有途径最后生成PyrUVAte，脱氢成为acetyl-CoA，参与TCA。

综上所述，三羧酸循环是联系三大物质代谢的，也是能量代谢的枢纽。