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筛管 编辑
筛管
筛管是一连串的具有运输有机物质能力的管状细胞的总称。每一个单独的细胞叫做筛管分子,筛管分子纵向连接,分布于被子植物团皮部。筛管分子通常只有纤维素分子构成的初生壁,在筛管分子间连接的端壁上有许多孔,叫做筛孔。筛孔常成群分布于细胞壁,壁上具筛孔的区域叫做筛域。分布一至多个筛域的端壁叫做筛板。
早期
筛管分子在发育早期,含有细胞核和液泡,浓厚的细胞质中含有线粒体、高尔基体、内质网、质体、和特殊的黏液体。黏液体是筛管分子所特有的具有一定超微结构的蛋白质,称为P-蛋白质。P-蛋白质有纤维状、管状、颗粒状、和结晶状等主要形态,在筛管分子分化过程中会发生构型变化。P-蛋白质有ATP酶的活性,可能与物质的运输有关,也有实验证明P-蛋白质对堵塞受伤筛管的筛板有明显作用。
发育成熟的过程中
在筛管分子发育成熟的过程中,一方面,细胞核逐渐解体,液泡膜破坏,筛管分子失去了生长、转化和分裂的能力;另一方面,选择性的自溶物质导致了核糖体、高尔基体、微管和微丝的消失,只保留了与物质运输的维持生活直接有关的细胞器,如贮藏蛋白质或淀粉功能的质体,以及可以保证筛管分子中物质运输对能量需要的线粒体。但这些质体和线粒体的内部结构也稍有消退。此外,P-蛋白质也由原来分散状态而趋集与细胞腔的侧面和筛孔附近。
成熟后
成熟的筛管分子成为特殊的无核细胞,在相当长的时间里仍保持活力。后来,沿着筛孔的四周,围绕联络索而积累胼胝质。胼胝质是一种糖类,水解时产生葡萄糖和糖醛酸,它们在筛孔之间的端壁上逐渐积累加厚,联络索则相应变细。当筛管分子进入休眠或衰亡时,胼胝质已称为垫伏沉积在整个筛板上,称为胼胝体。只是暂时处于休眠状态的筛管分子,在次年春季来临时再行恢复活动,胼胝体消溶,联络索重新出现。一般植物的筛管输导组织只有一个生长季,少数植物,如葡萄,椴的筛管可保持至二至多年。筛管分子衰亡后输导功能不再恢复,继而被新的具有活力的筛管分子代替。
筛管分子的旁侧有一至多个狭长的伴胞。伴胞与筛管分子是由同一个母细胞经过不均等纵裂而来的,其中较小的一个子细胞形成伴胞。伴胞有时还进行横分裂,以致在筛管分子的一侧出现一纵列伴胞。伴胞在横截面上多呈三角形、方形或梯形,细胞核较大,有丰富的细胞器和膜系统,高尔基体、线粒体、粗面内质网和质体都较多,细胞质密度也较大,这些都表明伴胞有很高的代谢活性。伴胞与筛管分子的侧壁之间存在更多的胞间连丝。有些植物的叶脉中的伴胞发育为传递细胞,使筛管分子与伴胞更加紧密的联系。同时,由于它们位于筛管分子与叶肉之间,能更高效的传递光合产物。当筛管分子衰老死亡时,伴胞也随之失去功能而死亡。
筛管分布于被子植物,成熟后的筛细胞会损失掉大部分细胞器,只能由旁边的伴胞提供营养。筛分子和伴胞来源于同一筛母细胞。筛管分子顶端相互连接,胞壁之间穿孔,形成筛板。联络索通过筛板孔上下贯穿,以调节运输。筛管和伴胞为被子植物主要的输导有机物的管道。