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核分裂 编辑
核分裂(nuclear division,karyokinesis,mitosis)是指细胞核的分裂。细胞分裂通常是核先分裂,然后以细胞质分裂而告完成。karyokinesis(希腊语karion=核,kinesis=运动)一词为W.Schleicher(1878年)所创造,无丝分裂,但无丝分裂多为极特殊的病态现象和退化现象,所以习惯上多将mitosis(有丝分裂)作为核分裂的同义词来使用。核分裂有体细胞核分裂(somatic nuclear division)及减数核分裂(meiotic nuclear division)两种基本形式。细胞周期中的M期(分裂期)虽为连续过程,但为了作为区别染色相和非常染色相的标志,将其分为前期、前中期、中期、后期和末期。通过分裂期,染色体先进行纵裂,然后在纺锤体内向两极移动,最后形成两个子核。M期只不过是核内容进行分配的时期。作为染色体主要成分的DNA在M期以前的S期时即已复制加倍。此外,染色体的碱性蛋白及有丝分裂期的分裂蛋白等在M期以前的间期也已合成完毕。
作为遗传的主要物质——染色体的复制,是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果,了解到细胞在间期时,DNA含量开始上升,并且在分裂前达到高峰,含量比原有的增加一倍,这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时,每个核的DNA含量又恢复到原有的水平。这就证明DNA的复制是在间期实现的,而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外,也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成,也是在间期发生的。由此证明,与有丝分裂密切有关的染色体的复制,并不是在分裂开始以后才进行的,而是在分裂前就完成了,以后的分裂过程,只是把已复制了的染色体分开,并平均地分配到两个子核中去。
根据在不同的时期合成的物质不同,一般把整个间期分为三个阶段:复制前期(G1期)、复制期(S期)和复制后期(G2期)。G1期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始,在此时期,主要进行RNA和各类蛋白质的合成,其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制,就意味着进入S期,在此期中,DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期,在此期中,某些合成作用仍在继续进行,但合成速度明显下降。G2期结束后,细胞便进入分裂期(M期),分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。
分散于细胞核内,这种存在状态也就是染色质。当分裂开始,染色质通过螺旋化作用,逐渐缩短变粗,成为一个个形态上可辨认的单位,这就称为染色体。最初,染色体呈细丝状,以后越缩越短,个体性越来越明显,逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物,细胞内出现的染色体数目不同,但对每一种植物来讲,数目是相对稳定的,例如水稻是24个,小麦是48个,棉花是52个。但有些同种植物的染色体,也可因品种或变种的不同而有差异,例如苹果的不同品种中,染色体有34、51或68等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制,因此,前期出现的每一个染色体都是双股的,由二根链各自旋绕相互靠在一起,其中每一条链称为一个染色单体(chromatid)。二条靠拢的染色单体,除了在着丝点(kinetochore或centromere)区域外,它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕,在显微镜下可以明显地看到。在前期的稍后阶段,细胞核的核仁逐渐消失,最后核膜瓦解,核内的物质和细胞质彼此混合。同时,细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。
中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面(equatorialplane)上,纺锤体非常明显。当核膜瓦解后,由纺锤丝构成的纺锤体(spindle)变得很清晰,显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型:有一类的丝一端与染色体着丝点相连,另一端向极的方向延伸,称为染色体牵丝(chromosomalfiber);另一类丝并不与染色体相连,而是从一极直接延伸到另一极,称为连续丝(continuousfiber)。现了解这二类丝都是由75—150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下,向着细胞中央移动,最后都排列到处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上。严格地讲,是各染色体的着丝点排列在赤道面上,而染色体的其余部分在二侧任意浮动。
后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体(daughterchromo-some),二组子染色体分别朝相反的两极运动。当所有的染色体排列到赤道面上以后,构成每一条染色体的二条染色单体便在着丝点处裂开,分成二条独立的单位,称子染色体。同一条染色体分裂成的二条子染色体,在大小和形态上是相同的。接着它们就开始分成二组,向细胞相反的两极移动。这时可看到染色体牵丝牵引着子染色体,并逐渐缩短,而连续丝逐渐延长,细胞两极之间的距离也随之增大。