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气孔 编辑
中文名：气孔
外文名：stomata
释义：叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一
存在位置：植物体的地上部分
性质：是植物表皮所特有的结构
作用：在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路
以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的，气孔母细胞（stomatal mother CELL）横分裂为三，中央细胞再分为二，成为保卫细胞，左右二细胞则成为副卫细胞的形式，相反，也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式，后者被视为原始型。这两种形式在裸子植物系统分类上受到重视（R. Flor-in，1951），单唇型在苏铁蕨类（Cycadofilices）、苏铁类（Cycadinae）、苛得狄类（CorDAitinae）、银杏类（Ginkgoinae）、针叶树类（Coniferae）、麻黄类（Ephedrales）（狭义）可见到，复唇型则在本纳苏铁类（Bennettitales）、百岁兰类（Welwitschiales）、买麻藤类（Gnetales）可见到。
气孔
双子叶植物的气孔类型
无规则型
保卫细胞周围无特殊形态分化的副卫细胞，如毛茛科植物
不等型
保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕，如十字花科和景天科植物
平行型
在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行，如茜草科和蝶形花科
横列型
一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异，大多数植物的保卫细胞呈肾形，近气孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄，如石竹科；稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分的壁厚，两头的壁薄。
气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。
引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。
淀粉-糖转化学说
（starch-sugar conversion theory）
光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。
很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应（在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成）：
淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。
但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
（iNOrganic ion uptake theory）
该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。
苹果酸生成学说
（malate produCTion theory）
人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3），在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。
此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。
光照引起的气孔运动
保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应（环式与非环式光合磷酸化）产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2（形成苹果酸贮于液泡中），白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。
二氧化碳影响气孔运动
低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开。
温度影响气孔运动
气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达到最大，低温（如10℃以下）虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。
叶片含水量影响气孔运动
白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。
风
微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。
化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯）、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。
