细胞壁编辑

用于保护和支撑细胞

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细胞壁(CELL wall)是位于细胞膜外的一层较厚、较坚韧并略具弹性的结构，其成分为黏质复合物，有的种类在壁外还具有由多糖类物质组成的荚膜，起保护作用。荚膜本身还可作为细胞的营养物质，在营养缺乏时能被细胞所利用。

化石研究表明，大约在35亿年前地球就已出现了原核细胞，大约在12～14亿年前才出现真核细胞。关于真核细胞的起源，主要有两种假说：一是“内共生假说”，认为真核细胞的各部分别起源于几种共生的原核细胞，需氧细菌穿入异养厌氧的原核生物变为线粒体，蓝藻穿入变成叶绿体，螺旋体穿入变成鞭毛和纤毛等；一是“质膜内褶假说”，认为古原核生物随着体积增大，质膜发生内褶而形成内质网等细胞器，以及核膜造成细胞核等；同时，DNA复制成许多拷贝，质膜围绕着DNA发生内褶，最后形成有双层膜的细胞器，如线粒体、叶绿体等。细胞的形状和大小随生物的种类而不同，即使同一生物不同部位细胞的形态也不相同。单独存在的游离细胞常呈球形或近似球形，但由于细胞表面张力或原生质粘度及其不均匀性，细胞的外形有时也会发生变化。构成组织的细胞受相邻细胞之间机械力和方向性的制约，往往呈现出不同的形态。一般说来，细胞形态与其生理功能密切相关。不同种类的细胞大小悬殊，细菌细胞一般直径为0.5～1.5微米，长1～5微米，种子植物的幼嫩细胞直径约为5～25微米，成熟细胞直径均为15～65微米。高等动物的组织细胞通常比植物细胞小，但卵细胞一般都较大，目前已知最大的细胞是鸵鸟的卵细胞，直径约5cm。有的神经细胞的突起可长达1米以上。最小的细胞为支原体细胞，直径只有0.1微米。单细胞生物由一个细胞组成。多细胞生物体的细胞数目差别很大。人出生时约有

即百万亿个细胞；成人约有

×16即1600万亿个细胞，近百种类型。尽管生物细胞类型多样，却具有大致相同的基本结构，真核细胞的亚显微结构可分为表面结构和内部结构两大部分。表面结构包括细胞膜和膜外物质层，如植物细胞的细胞壁和某些动物细胞的细胞外被；内部结构包括细胞核和细胞质。细胞核由核膜、核质、核仁和染色质组成。细胞质中未分化的半透明胶态溶液称为基质；具有特殊功能的各种微细结构称为细胞器，如线粒体、质体、内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、中心体、微管、微丝，以及鞭毛和纤毛等；细胞质内常含有许多代谢产物形成的颗粒，如淀粉粒、糊粉粒、脂肪滴、糖原粒等，统称后成质。细胞是生命活动的单位，一些生命活动的基本过程，如物质代谢、能量转换、运动、发育、繁殖和遗传等，都是以细胞为结构基础来实现的。

革兰氏阳性细菌的细胞壁

肽聚糖

结构

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细胞壁分为3层，即胞间层（中层）、初生壁和次生壁。胞间层把相邻细胞粘在一起形成组织。初生壁在胞间层两侧，所有植物细胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分为外(S1)、中(S2)、内(S3)3层。有些植物的次生壁上具瘤层，还分化有特殊结构，如纹孔和瘤状物等。纹孔是细胞间物质流通的区域，而瘤状物则是次生壁里层上的突起。

细胞壁的结构一般分下列三层

1．胞间层：胞间层是在细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻两个细胞间所共有的一层薄膜。它的主要成分是胶粒柔软的果胶质。胞间层既将相邻细胞粘连在一起，又可缓冲细胞间的挤压，也不会阻碍细胞生长。

电镜下的植物细胞壁

2．初生壁：在细胞分裂末期胞间层形成后，原生质体就分泌纤维素、半纤维素和少量的果胶质，添加在胞间层上，构成细胞的初生壁。初生壁有弹性，能随着细胞的生长不断增加面积。这种在细胞生长时形成的细胞壁，叫做初生壁，植物细胞都有初生壁。

3．次生壁：细胞停止生长后，原生质体仍继续分泌纤维素和其他物质，增添在初生壁内方，使细胞壁加厚，这部分加厚的细胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁内的细胞腔就越小。次生壁只在植物体的部分细胞中有。厚壁的纤维细胞、石细胞、管胞和导管等有明显增厚的次生壁。

细胞壁的主要组成成分是纤维素，它形成细胞壁的框架，内含其他物质。在电子显微镜下看到，这种框架由一层层纤维素微丝，简称微纤丝组成的，每一层微纤丝基本上是平行排列，每添加一层，微纤丝排列的方位就不同，因此层与层之间微纤丝的排列交错成网。微纤丝之间的空间通常被其他物质填充。

此外，在一些植物表皮细胞壁中，常有蜡质、角质、木栓质。在一些成熟和加厚的细胞壁中，常沉积木质素。在禾本科、木贼科植物的表皮细胞壁中含有硅。在真菌类的细胞壁中还有甲壳质。

次生壁

细胞壁上有纹孔，是因为在细胞生长过程中，次生壁随着细胞的生长而不断伸展，但壁的增厚是不均匀的，形成了许多壁薄的区域，叫做初生纹孔场；细胞产生次生壁时，增厚也不均匀，一般在初生纹孔场的部位不再加厚，细胞壁上就形成纹孔的结构。相邻细胞壁上的纹孔常对应地形成纹孔对。纹孔有单纹孔和具缘纹孔两种。通常有许多胞间连丝从纹孔通过，胞间连丝又跟细胞质中的内质网连接，从而沟通细胞间的物质交流，有利于水分的运输。因此，细胞壁上的纹孔是细胞间联系的通道，使整个植物体在生命活动中能成为有机的统一体。

新细胞壁的形成是在细胞分裂末期的赤道面上，分裂的母细胞先形成成膜体。在染色体分向两极时，高尔基器分离出的小泡与微管集合在赤道面上成为细胞板。新的多糖物质沉积在细胞板上就逐渐形成胞间层。其后细胞内合成一些纤维素组成微纤丝沉积在胞间层的两侧，就出现了初生壁。当细胞成熟停止生长以后，一层层新的纤维素和半纤维素以及木质素陆续添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一层，微纤维排列的方向就可不同（纵向或横向），形成了不规则的交错网状，称为多网生长。这样加厚的结果，使整个植物体的机械支持有了基础。

组成

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细胞壁的胞间层基本上是由果胶质组成。

如果植物组织中的果胶质用果胶酶分解掉，细胞就会离散，这是因为初生壁是由水、半纤维素、果胶质、纤维素、蛋白质和脂类组成。胚芽鞘、茎、叶、毛等初生壁的各种成分的平均值见表。构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。

而动物的细胞外基质从某种意义上说也就是细胞壁，其化学组成是胶原蛋白、粘连蛋白、氨基多糖及蛋白聚糖。

植物、动物细胞比较图

细菌细胞壁主要成分则是肽聚糖。

真菌细胞壁中主要成分为几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物。

形成

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细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板(不是实际存在的）面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实新形成的壁。当细胞板中逐渐有果胶质和少量纤维素分子不断地填充和掺入时便构成了中层，在中层两侧陆续有纤维素和半纤维素等物质的沉积则形成了质地柔软的初生壁，这时两个子细胞便形成。此后，大多数细胞的初生壁内侧又分层、定向地沉积着纤维素分子，它们经纬分明地交叉加固，这是增强植物体支持能力的重要基础。纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系。

可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的。在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。

种类

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细菌细胞壁

细菌细胞壁主要成分是肽聚糖（peptidoglycan），又称粘肽(mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链，肽链之间再由肽桥或肽链联系起来，组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。

通常采用革兰氏染色技术可以将细菌细胞壁区分为两种类型，革兰氏阳性（G+）和革兰氏阴性（G-）。革兰氏染色（Gram stain）是丹麦医生革兰（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序对细菌染色，结果因显色不同可将细菌区分为两类，分别称为革兰氏阳性和阴性。

细菌细胞壁

革兰氏阳性菌的四肽侧链氨基酸由d-丙-d-谷-r-l-赖-d-丙组成。初合成的肽链末端多一个d-丙氨酸残基。肽桥是一条5个甘氨酸的肽链，交联时一端与侧链第三位上赖氨酸连接，另一端在转肽酶的作用下，使另一条五肽侧链末端d-丙氨酸脱去，而与侧链第四位d-丙氨酸连接。从x光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆，由于其呈螺旋状，连接在其上的肽链才伸向四方，使交联受到一定了限制，只有邻近的肽链才可交联。但葡萄球菌的肽桥较长，有可塑性，使远距离的肽链间也可交联，交联率达90%，形成坚固致密的三维立体网状结构。革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAp）所取代，以肽链直接与相邻四肽侧链中的d-丙氨酸相连，且交联率低，没有五肽交联桥，形成二维平面结构，所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球疏桦。

细菌细胞壁坚韧而富有弹性，保护细菌抵抗低渗环境，承受所在环境内的5～25个大气的渗透压，并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂；细胞壁对维持细菌的固有形态起重要作用；可允许水分及直径小于1nm的可溶性小分子自由通过，与物质交换有关；细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了细菌菌体的抗原性。

细菌细胞壁结构

革兰氏阳性菌细胞壁

凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌，例如溶菌酶（lysozyme）能切断肽聚糖中n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞壁酸之间的β-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结，破坏肽聚糖支架，引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶，抑制四肽侧链上d-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，可导致细菌死亡。人和动物细胞无细胞壁结构，亦无肽聚糖，故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用。除肽聚糖这一基本成份以外，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分。

革兰氏阳性菌细胞壁其细胞壁较厚，化学组成简单，一般有90%肽聚糖和10%磷壁酸。细胞壁基本由厚厚一层肽聚糖构成，磷壁酸穿插其中。磷壁酸分两类，一类与肽聚糖分子进行共价结合，称壁磷壁酸，另一类是跨越肽聚糖层与细胞质膜相连，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸。细胞壁与细胞质膜之间的空间称为周质间隙。

革兰氏阴性菌细胞壁

革兰氏阴性菌细胞壁其细胞壁较革兰氏阳性菌细胞壁薄，化学组成较复杂，可分为两层，为外膜和薄的肽聚糖层。在外膜与细胞质膜间有明显的空间，称为周质间隙。外膜主要成分为脂多糖（lipopolysaccharide,LPS) LPS由核心多糖、O—特异支链和脂质A组成。外膜除磷脂外还含有多糖和蛋白质。脂质和多糖组成外膜的外层，称为LPS层，它同脂质紧密相连。

植物细胞的细胞壁

植物细胞的细胞壁主要成分是纤维素和果胶。植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。由三部分组成：

1、胞间层

胞间层又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的一层膜，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。

2、初生壁

初生壁细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄，约1～3微米厚。具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。

3、次生壁

部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素，并常有木质存在。通常较厚，约5～10微米，而且坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时，原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物原生质体培养时，常用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织，以破坏胞间层和去掉细胞的纤维素外壁，得到游离的裸露原生质体。

真菌的细胞壁

真菌细胞壁中主要成分为几丁质。

真菌细胞壁厚约 100~250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质 ( 甲壳质 ) 、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物，如几丁质就是由 N- 乙酰葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌则以几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同。

酵母细胞壁　酵母细胞壁的厚度为0.1~0.3μm，重量占细胞干重的18%~30%，主要由D-葡聚糖和D-甘露聚糖两类多糖组成，含有少量的蛋白质、脂肪、矿物质。大约等量的葡聚糖和甘露聚糖占细胞壁干重的85%。当细胞衰老后，细胞壁重量会增加一倍。它虽然有一定韧性，但其坚韧性使酵母保持特殊的形状。其化学成分较特殊，主要由酵母纤维素组成，它的结构类似三明治。外层为甘露聚糖，约占细胞壁干重的40%~45%。中间层是一层蛋白质分子，约占细胞壁干重的10%。其中有些是以与细胞壁相结合的酶的形式存在。内层为葡聚糖。酵母葡聚糖是一种不溶性的有分支聚合物，主链以β-1，6糖苷键结合，支链以β-1，3糖苷键结合。作为细胞壁的内层物质，它维持细胞壁的强度，当细胞处于高渗的环境下而收缩时，它能维持细胞的弹性。

功能

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1、维持细胞形状，控制细胞生长细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，壁控制着细胞的生长，因为细胞要扩大和伸长的前提是要使细胞壁松弛和不可逆伸展。

2、物质运输与信息传递

细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号(激素、生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路。

3、防御与抗性

细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。如黄瓜抗性品种感染一种霉菌后，其细胞壁中羟脯氨酸的含量比敏感品种增加得快。