保幼激素编辑

生物学术语

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又称返幼激素，是一类保持昆虫幼虫性状和促进成虫卵巢发育的激素。它来源于咽侧体，已经从鳞翅目昆虫中分离出4种保幼激素，分别命名为保幼激素0，保幼激素1，保幼激素2，保幼激素3。

亦称“返幼激素”。昆虫在发育过程中由咽侧体所分泌的—种激素。在幼虫期，能抑制成虫特征的出现，使幼虫蜕皮后仍保持幼虫状态；在成虫期，有控制性的发育、产生性引诱、促进卵子成熟等作用。已知天蚕类昆虫体内有保幼激素Ⅰ与保幼激素Ⅱ两种，现已能人工合成。喷洒在昆虫幼虫上，可使幼虫增加蜕皮次数；喷洒在成虫上，则产生不孕现象；喷洒在卵上，能阻止胚胎发育，引起昆虫各期的反常现象，故可作为防治害产生

保幼激素

简称JH。是昆虫从咽侧体分泌的激素，又称咽侧体激素、幼虫激素。此为V．B．Wigglesworth对吸血蝽象开始使用的名称。用环氧-倍半萜烯类在虫体及咽侧体的组织培养液中，发现有构造稍微不同的三种活性物质，分别称为JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ（图）。是由B．J．Bergot等于1980年发现的，其中最常见的是JHⅢ。它的主要作用是：（1）保持幼虫的特征：（2）维持前胸腺；（3）提高卵巢的成熟作用。在幼虫期，保幼激素分泌以后，分泌前胸腺激素时，会引起幼虫脱皮。到末龄也许是因为昆虫体内保幼激素的分泌减少，或激素很快失去活性，而引起化蛹（不完全变态的昆虫，则变为成虫）。因此被认为是具有维持幼虫特征作用的激素，但对吸血椿象（Rhodni－us prolixus）等的成虫，若给予保幼激素和脱皮激素，则在脱皮后的表皮上，发生部分的幼虫特征，因此认为具有积极进行幼生代的作用。在幼虫末期，若给予保幼激素，有时可产生残留幼虫特征的蛹（后成现象，metathetely）。认为是破坏了前胸腺激素平衡的缘故。如将保幼激素供给蛹，则脱皮后也有再次化为蛹（第二次蛹second pupa）的。此外，保幼激素能引起成虫期生殖腺的成熟。蜚蠊和猎蝽的雌体，在卵巢发育时的脂肪体中，卵黄形成蛋白的合成和放出，由卵母细胞进行吸收，受着保幼激素的支配。蝗虫的雌体具有促进由滤泡细胞形成卵黄和卵壳以及促进卵管基部卵囊形成的作用。吸血蝽象的雄体有维持精珠附腺活性的作用。另外具有导致产生性外激素和促使蝗虫类体色绿化的作用。据说还有维持二化螟等幼虫滞育的作用。

咽侧体

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位置及其组成

保幼激素

起源于外胚层的内分泌器官，呈椭圆球形，生长在咽喉的两侧，直径从 40～400微米不等，在大多数昆虫中咽侧体成对地附着在心侧体的下方，以咽侧体神经、心侧体神经同脑相连接。但也有一部分昆虫，如吸血蝽咽侧体合并成一个，位置移到背血管的下方。在昆虫双翅目如蝇类中，幼虫期咽侧体与前胸腺合生在一起，组成环腺，从组织学上观察，栉衣鱼的咽侧体仅由10个细胞组成，成虫期增至50个。大多数昆虫的咽侧体由几十到几百个细胞组成。咽侧体本身由四部分细胞组成，主要为咽侧体腺细胞以及神经索纤维。在光学显微镜下，腺细胞大小不等，细胞核大小也不一样。在电子显微镜下，活动期的咽侧体腺细胞的细胞质中，充满带颗粒的粗糙内质网，其中充满游离的核糖体，内质网形成同心片层状的多层结构，线粒体内嵴发达，具有电子致密颗粒的高尔基器。同时在细胞质的某些部位，积聚许多由光滑内质网形成的囊。因为保幼激素是一类低分子量的，脂溶性的，非蛋白质的化合物，大多数学者认为，保幼激素的产生与细胞质中的光滑内质网有关。

吸血蝽咽侧体

保幼激素

吸血蝽有5个若虫龄期,第五次蜕皮后就变成虫。如果取食一天的第五龄若虫被移植入四龄若虫的咽侧体，这些手术后的若虫蜕皮后不变为成虫，而是变为第六龄的若虫。六龄若虫身体较大，但外翅仍然保持翅芽状态。外生殖器稍有分化接近成虫，但还是若虫的样子，这些六龄若虫能够蜕皮而成为巨型成虫。从第一龄到第四龄而来的咽侧体都能抑制五龄若虫变为成虫，使它仍保持若虫的状态,并发生超龄蜕皮现象。超龄若虫进食后,一部分能继续蜕皮成为巨型第七龄若虫，或者一部分羽化为巨型成虫。这说明咽侧体产生的激素有抑制成虫性状出现,维持幼虫性状的作用。

家蚕幼虫

家蚕幼虫被摘去咽侧体后会使几个龄期消失，三、四龄家蚕幼虫摘去咽侧体后，可以化成小型的蛹，并羽化为蚕蛾，说明当幼虫体内不存在咽侧体、因而无保幼激素的作用时，则不能保持幼虫状态而显示出成虫的性状　咽侧体不仅调节昆虫的变态，而且能够控制昆虫卵巢的发育。东亚飞蝗雌蝗在羽化第 7天进行交配，交配后第 7天的雌蝗就产下第一块卵块。将羽化后第一天雌蝗的咽侧体摘去，即使这些手术后雌蝗被正常雄蝗强迫进行交配，它们的卵巢也不能发育，直到老死，也不能产出卵块，卵巢内卵母细胞保持在不发育状态。如果将正常飞蝗的咽侧体重新移植入手术后的雌蝗体内，卵巢又可恢复发育，不久产下卵块。

化学结构

各种保幼激素的化学结构式（暂缺）如下：从昆虫不同发育期来看,卵期主要是保幼激素0，幼虫期主要为保幼激素1、保幼激素2，雌成虫体内含有保幼激素2，保幼激素 3。保幼激素0出现在昆虫系统发育上的原始时期。　保幼激素是萜烯类化合物，在生物体内合成可用葡萄糖、乙酯类或者蛋氨酸作为保幼激素骨架的前体。体内，保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸，或经环氧化物水解酶的作用变成保幼激素二醇,经过耦合作用,最后排出体外。保幼激素能长期储存于靶器官中不变，或者储存于脂肪体细胞的油滴中。

保幼激素作用

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自从人们经过进一步的研究阐明保幼激素的化学结构式以来，已合成了保幼激素及其类似物。将合成的保幼激素注入摘除咽侧体的昆虫体内，能使昆虫恢复卵巢发育或抑制幼虫变态，充分表现出咽侧体激素的功能。

一些保幼激素的类似物能由体表渗入体内，同样发挥生理作用。在中国南方一些蚕区，养蚕后期如桑叶比较富裕，将微小剂量的高效保幼激素类似物喷洒到末龄蚕体表，可以适当延长老熟蚕的生长期，从而增加蚕丝的产量。

七星瓢虫是中国有效的控制早春棉苗蚜虫的天敌，点滴保幼激素类似物到七星瓢虫体表或拌入人工饲料中，可以促使越冬的成虫提前产卵，这将有利于天敌昆虫的繁殖。

在昆虫体内，脑激素、蜕皮激素、保幼激素组成一个激素调节系统，其中脑激素起主导作用，脑接受内外环境中的刺激，分泌适量的脑激素，能促进前胸腺活动分泌蜕皮激素，脑激素又能促进咽侧体活动分泌保幼激素，在蜕皮激素和保幼激素的共同作用下，昆虫得以正常的蜕皮。蜕皮后仍保持幼虫性状。所以，昆虫各龄期的蜕皮过程都是由保幼激素和蜕皮激素共同调节的。到了最后一龄，由于某些原因，保幼激素量不足，蜕皮激素量相对增多，昆虫蜕皮后就化蛹或直接变为成虫。这就是昆虫变态过程中激素调节的基本情况。此外，保幼激素也对昆虫染色体某些位点起作用，不过它所作用的位点与蜕皮激素的不同。例如，在摇蚊唾液腺染色体上，保幼激素的作用位点是1～19～A,用保幼激素处理后,第1染色体上的19～A处出现膨大。到了成虫期，保幼激素照常发挥它的作用。促使染色质丝上某些遗传信息表达出来，合成大量卵细胞生长所需的蛋白质，如卵黄蛋白质等，完成卵细胞发育的过程。