中文名：细菌变异

外文名：baCTerialvariation

核酸作为一切生物遗传的物质基础，主要有DNA和RNA两种类型，而DNA是细菌遗传的物质基础。细菌的遗传物质是以染色体和染色体外的遗传物质形式（包括质粒和转座因子）存在的。

从分子遗传学水平的角度看，基因是合成一种有功能的多肽链或 RNA 分子所必需的一段完整的DNA序列。根据产物的类别分为蛋白质基因和RNA基因两种；根据产物的功能分为结构基因（合成对其他基因表达不产生影响的蛋白质和酶）和调节基因（合成阻遏蛋白和转录激活因子）两类。而基因组是指存在于生物单倍体细胞所具有的全套基因。细胞内只具有一套基因组的称为单倍体，如原核细胞型微生物以及病毒和噬菌体。细胞内具有二套基因组的称为二倍体，如高等动植物的体细胞。

基因型是指微生物所具有的全部基因组。而表型则是指微生物在特定条件下所表现出来的全部性状。通常只有部分基因型表达在表型之中，因为在杂合子的情况下，隐性等位基因不表达在表型之中，但仍能传递给后代。

1、 细菌的染色体

染色体DNA是细菌主要的遗传物质，由一条闭合环状的双链DNA分子构成，紧密缠绕成较致密的不规则小体，该小体又称为拟核，其上无组蛋白包绕，但有核蛋白。核蛋白与基因的活化及DNA的复制有关，有的与DNA结合在一起，类似真核细胞的组蛋白。

在细菌等原核生物的基因组中，不编码的DNA序列很少，许多原核生物的已知基因数基本接近由它的DNA相对分子质量所估计的基因数，表明原核生物具有连续的基因结构，不含内含子，因此转录后一般不需要加工剪切即可产生成熟的RNA分子。 此外， 除了rRNA基因是多拷贝外，绝大多数基因保持单拷贝形式，很少有重复序列，功能相关的基因高度集中，组合成操纵子结构。

2、 质粒

质粒是一种独立于染色体外，能进行自主复制的细胞质遗传因子，主要存在于细菌和真菌等多种微生物细胞中。质粒通常以共价闭合环的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中。现已发现许多质粒既可以游离于细胞质中自主复制，也可整合入宿主细胞染色体中，随染色体复制而复制。这种既能以染色体外自主复制状态存在，又能与宿主细胞染色体整合为一体状态存在的质粒又称附加体。 质粒不仅与细菌遗传物质的转移有关， 也与某些细菌的致病性、次级代谢产物（如细菌素）的合成以及细菌的抗药性等有关；它又是基因工程中最常用的载体，因而对质粒的研究日益受到重视。

3、 转位因子

转位因子是指细胞基因组中能够改变自身位置的一段DNA序列。转位因子可以从染色体或质粒的一个位置转移到另一个位置， 或者在同一细胞的两个复制子之间转移，DNA片段的这种运动过程称为转位。已证实在真核及原核生物中均有存在，且某些噬菌体本身就是转位因子。由于转位因子的转位行为，将使DNA分子发生插入突变和广泛的基因重排， 在促使生物变异及进化上具有重大意义。同时，转位因子也可作为遗传学和基因工程的重要工具。

原核生物中的转位因子，按其结构与遗传性质可以分为三类：插入序列、转座子和转座噬菌体。

细菌变异按观察现象可分为以下常见类型：1.形态结构的变异：L-型变异、H-O变异、V-W变异；2.毒力的变异：毒力增强及减弱（BCG）的变异；3.菌落的变异：S-R变异（光滑菌落变为粗燥型）；4.耐药性变异。

耐药性变异的机制

1、基因突变

突变是指生物体的遗传物质核酸的结构发生了突然而稳定的变化，突变可导致微生物的某些性状发生遗传性变异。突变包括基因突变和染色体畸变。基因突变是指一个基因内部由于一对或少数几对碱基的置换、缺失或插入而引起的突变，其涉及的变化范围很小，所以又称为点突变。染色体畸变是指大段染色体的缺失、重复、易位和倒位，即较大范围内遗传物质结构的改变。

2、基因的转移与重组

(1)转化（transformation）

转化是指来自供体菌游离的DNA片段直接进入并整合入受体菌基因组中，使受体菌获得部分新的遗传性状的过程。在转化过程中，被转化的DNA片段称为转化因子。经转化后，稳定地表达供体菌部分遗传性状的重组子称为转化子。

(2)接合（conjugation）：

细菌接合

接合作用不同于细菌的转化，在接合过程中需要供体菌与受体菌之间的直接接触，这种直接接触主要通过质粒编码的性菌毛而介导的。此外，在接合过程中，除质粒本身能从供体菌向受体菌转移外，有的质粒还能带动供体菌的染色体基因向受体菌转移。因此，接合作用也是自然界中物种间遗传物质交换的重要途径。接合一般可分为F质粒的接合和R质粒的接合。

(3)转导（transduction）

以噬菌体为媒介，将供体菌的遗传物质转移入受体菌，使受体菌获得供体菌的部分遗传性状，这种基因转移方式称为转导。通过转导而获得新遗传性状的受体菌称为转导子。 因为绝大多数细菌都有噬菌体，所以转导现象在自然界比较普遍。 另外，转导DNA位于噬菌体蛋白外壳内，不易被外界的DNA水解酶所破坏，所以比较稳定。

转导可分为普遍性转导和局限性转导两种类型。在普遍性转导中，噬菌体可以转导供体菌染色体的任何部分到受体菌中；而在局限性转导中，噬菌体总是携带供体菌同样的片段到受体菌细胞中。

(4)溶源性转换（lysogenic conversion）

溶原性噬菌体的基因组与细菌染色体重组，使得宿主菌的遗传特性发生改变，这种现象称为溶原性转换。当宿主丢失这一噬菌体时， 获得的新性状也就同时消失。 由此可以看出， 溶原性转换与转导有着本质的不同。首先，这种温和噬菌体不携带任何来自供体菌的外源基因，使宿主表型改变的完全是噬菌体基因整合入宿主染色体的结果； 其次， 这种温和噬菌体是完整的，而不是缺陷的；第三，获得新性状的是溶原化的宿主细胞，而不是转导子；第四，获得的性状可随噬菌体消失而同时消失。

现以白喉杆菌产生白喉毒素为例说明溶原性转换，白喉杆菌之所以产毒是由于它被带有毒素基因的β棒状杆菌噬菌体感染所致。当产毒菌株一旦失去β噬菌体时，就不再产毒，表明白喉毒素是由β噬菌体基因组所编码。这种由于细菌溶原化而致的溶原性转换也被称为噬菌体转变。