细胞膜编辑

生物学科专业名词

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细胞膜主要是由磷脂构成的富有弹性的半透性膜，膜厚7～8nm，对于动物细胞来说，其膜外侧与外界环境相接触。其主要功能是选择性地交换物质，吸收营养物质，排出代谢废物，分泌与运输蛋白质。

细胞膜主要由脂质（主要为磷脂）、蛋白质和糖类等物质组成；其中以蛋白质和脂质为主。在电镜下可分为三层，即在膜的靠内外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚2.5nm的透明带，总厚度约7.0~7.5nm左右这种结构不仅见于各种细胞膜，细胞内的各种细胞器膜如：线粒体、内质网等也具有相似的结构。

简介

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细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能，因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物。据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。

细胞膜结构图

原始生命向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生命物质外面出现了一层膜性结构，即“细胞膜”。细胞膜位于细胞表面，厚度通常为7～8nm，由脂类和蛋白质组成。它最重要的特性是半透性，或称选择透过性，对进出入细胞的物质有很强的选择透过性。细胞膜和细胞内膜系统统称为生物膜（biomembrane），具有相同的基本结构特征。

细胞膜又称质膜（plasmalemma），是位于原生质体外围、紧贴细胞壁的膜结构，作用是保护内部。组成质膜的主要物质是蛋白质和脂类，以及少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水，在电子显微镜下，用四氧化锇固定的细胞膜具有明显的“暗-明-暗”三条平行的带，其内、外两层暗带由蛋白质分子组成，中间一层明带由双层脂类分子组成，三者的厚度分别约为2.5 nm、3.5 nm和2.5nm，这样的膜称为单位膜（unit membrane）或生物膜（biomembrane）。

生理功能

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细胞膜有重要的生理功能，它既使细胞维持稳定代谢的胞内环境，又能调节和选择物质进出细胞。细胞膜通过胞饮作用（pinocytosis）、吞噬作用（phagocytosis）或胞吐作用（exocytosis）吸收、消化和外排细胞膜外、内的物质。在细胞识别、信号传递、纤维素合成和微纤丝的组装等方面，质膜也发挥重要作用。有些细胞间的信息交流并不是靠细胞膜上的受体来实现的，比如某些细胞分泌的甾醇类物质，这些物质可以作为信号，与其他细胞进行信息交流，但是这些物质并不是和细胞膜上的受体结合的，而是穿过细胞膜，与细胞核内或细胞质内的某些受体相结合，从而介导两个细胞间的信息交流的。

细胞膜结构的研究进程

细胞膜

19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象，提示膜结构的存在；1899年E.OvERTon发现脂溶性大的物质易入胞，推想应为脂类屏障。1925年荷兰人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积约为其表面积的两倍，提出脂质双分子层模型.成立前提：a.红细胞的全部脂质都在膜上；b.丙酮法抽提完全；c.RBC平均表面积估算正确。（70%~80%偏低）；40年后Bar重复这一试验发现红细胞膜平铺面积应不是70%～80%，而是1.5倍还有蛋白质表面，同时干膜面积是99μm²，湿膜面积则为145μm²。两项误差相抵，结果基本正确。

根据细胞的生理生化特征，曾先后推测质膜是一种脂肪栅、脂类双分子层和由蛋白质-磷脂-蛋白质构成的三夹板结构。同时电镜观察也证实质膜确实呈暗-明-暗三层结构。随后冷冻蚀刻技术显示双层膜中存在蛋白质颗粒；免疫荧光技术证明质膜中蛋白质是流动的。据此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，结构特征是：生物膜的骨架是磷脂类双分子层，蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中，细胞膜的表面还有糖类分子，形成糖脂、糖蛋白；生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，反映了膜两侧的功能不同；脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。

尽管还没有一种能够直接观察膜的分子结构的较为方便的技术和方法，但从研究中30年代以来提出了各种假说有数十种，其中得到较多实验事实支持因而被大多数人所接受的是美国的S.J.Singer和G.L.Nicholsom于1972年提出的流体镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型的基本内容是：膜的共同结构特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球型蛋白质的形式存在。其局限性在于未表达出流动性不均一，Jain与White提出了“板块与镶嵌模型”。

三明治模型和单位膜模型

J. DAnielli & H. Davson1925 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。

J. D. Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。

不足之处：1）把膜结构描写成静止不变的；2）无法解释膜的功能活动；3）各种膜有各自的特定厚度，并不都是7.5nm；4）蛋白质提取的难易程度不同；5）各种膜的蛋白质和脂类的比率不同。

流动镶嵌模型

流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。

不足之处：1）不能说明膜在变化过程中如何保持膜的完整性和稳定性；2）忽略了蛋白质对脂质分子流动性的控制作用；3）忽略了膜各部分流动性的不均匀性。

晶格模型

1975年，Wallach提出晶格模型。晶格模型是对流动镶嵌模型的补充，强调流动的整体性。用膜脂可逆地进行无序（液态）和有序（晶态）的相变来解释生物膜的流动性。膜镶嵌蛋白对脂类分子的运动具控制作用。镶嵌蛋白和它周围的脂类分子形成晶格状态，这些不移动的脂类分子称界面脂质，而流动的脂质呈小片、点状分布。所以脂质的流动是局部的，并非整个脂双层都在流动。

板块镶嵌模型

1977年，Jain和White提出生物膜是由具有不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。

脂筏模型

脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。

从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：①存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI anchored protein），某些跨膜蛋白，HedgehoG蛋白，双乙酰化蛋白（doubly acylated protein）如：非受体酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶（NOS）；②存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；③介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。

脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，用甲基-β-环糊精（methyl-β-cyclodextrin）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。

据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配件相遇，启动信号传递途径。如致敏原（allergen）能够将过敏患者体内肥大细胞或嗜碱性细胞表面的IgE抗体及其受体桥联起来，形成较大的脂筏，受体被脂筏中的Lyn（一种非受体酪氨酸激酶)磷酸化，启动下游的信号转导，最终引发过敏反应。

细胞表面的穴样内陷（caveolae）具有和脂筏一样的膜脂组成，不含笼形蛋白（clathrin），含有caveolin（一种小分子量的蛋白，21KD）。大量存在于脂肪细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。这种结构细胞的内吞有关，另外穴样内陷中还富含某些信号分子，说明它与细胞的信号转导有关。

细胞膜的厚度通常为7~8nm，细胞膜最重要的特性之一是半透性或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散，渗透和主动运输等方式进入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体，抗原的结合位点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要的作用。

基本结构

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膜脂

电子显微镜下的细胞膜

每个动物细胞质膜上约有10^9个脂分子，即每平方微米的质膜上约有5x10^6个脂分子。

膜脂质主要由磷脂、胆固醇和少量糖脂构成。在大多数细胞的膜脂质中，磷脂占总量的70%以上，胆固醇不超过30%，糖脂不超过10%。磷脂又可分为两类: 甘油磷脂(phosphoglycerides)和鞘磷脂(sphingomyelin, SM)。甘油磷脂主要包括磷脂酰胆碱( 卵磷脂)(phosphatidylcholine, PC)，其次是磷脂酰丝氨酸(phosphalidylserine, PS)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)(phosphatidylethanolamine，PE)，含量最少的是磷脂酰肌醇(phosphatidylinosital, PI )。磷脂、胆固醇和糖脂都是双嗜性分子。磷脂分子中的磷酸和碱基、胆固醇分子中的羟基以及糖脂分子中的糖链等亲水性基团分别形成各自分子中的亲水端，分子的另一端则是疏水的脂肪酸烃链。这些分子以脂质双层的形式存在于质膜中，亲水端朝向细胞外液或胞质，疏水的脂肪酸烃链则彼此相对，形成膜内部的疏水区。膜脂质双层中的脂质构成是不对称的，含氨基酸的磷脂（磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇）主要分布在膜的近胞质的内层，而磷脂酰胆碱的大部分和全部糖脂都分布在膜的外层。

膜蛋白

细胞膜

细胞膜蛋白质（包括酶）膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：分内在蛋白和外在蛋白两种。内在蛋白以疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合，两端带有极性，贯穿膜的内外；外在蛋白以非共价键结合在固有蛋白的外端上，或结合在磷脂分子的亲水头上。如载体、特异受体、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白质（外周蛋白质）以带电的氨基酸或基团——极性基团与膜两侧的脂质结合；占70%～80%的结合蛋白质（内在蛋白质）通过一个或几个疏水的α-螺旋（20～30个疏水氨基酸吸收而形成，每圈3.6个氨基酸残基，相当于膜厚度。相邻的α-螺旋以膜内、外两侧直链肽连接）即膜内疏水羟基与脂质分子结合。理论上，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可以横向漂浮移位的，因而该是随机分布的；可实际存在着的有区域性的分布；（这可能与膜内侧的细胞骨架存在对某种蛋白质分子局限作用有关），以实现其特殊的功能：细胞与环境的物质、能量和信息交换等。（Frye和Edidin1970年用发红光的碱性芯香红标记人细胞同用发绿光荧光素标记膜蛋白抗体标记离体培养的小鼠细胞一起培养，然后使它们融合，从各自分布，经过37℃、40min后变为均匀分布。光致漂白荧光恢复法，微区监测）

细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，以协助扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。通道蛋白与与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以协助扩散的方式运输溶质。

膜糖

细胞膜

膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂细胞膜糖类主要是一些寡糖链和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面（非细胞质）一侧的。（多糖-蛋白质复合物，细胞外壳cell coat）单糖排序上的特异性作为细胞或蛋白质的“标志、天线”—抗原决定簇（可识别，与递质、激素等结合。ABO血型物质即鞘氨醇上寡糖链不同。131AA+100糖残基）。

基本特性

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细胞膜把细胞包裹起来，使细胞能够保持相对的稳定性,维持正常的生命活动。此外，细胞所必需的养分的吸收和代谢产物的排出都要通过细胞膜。所以，细胞膜的这种选择性的让某些分子进入或排出细胞的特性，叫做选择渗透性。这是细胞膜最基本的一种功能。如果细胞丧失了这种功能，细胞就会死亡.。

细胞的形状

细胞膜除了通过选择性渗透来调节和控制细胞内，外的物质交换外，还能以"胞吞"和"胞吐"的方式，帮助细胞从外界环境中摄取液体小滴和捕获食物颗粒，供应细胞在生命活动中对营养物质的需求。细胞膜也能接收外界信号的刺激使细胞做出反应,从而调节细胞的生命活动。细胞膜不单是细胞的物理屏障，也是在细胞生命活动中有复杂功能的重要结构。

镶嵌性

磷脂双分子层和蛋白质的镶嵌面；或按二维排成相互交替的镶嵌面；

蛋白质极性

膜内在性蛋白质的极性区突向膜表面，非极性部分埋在双层内部；

流动性

细胞膜是由磷脂双分子层和镶嵌、贯穿在其中及吸附在其表面的蛋白质组成的，磷脂双分子层疏水的尾部在内，亲水头部在外。磷脂由分子层构成了膜的基本支架,这个支架不是静止的。磷脂双分子层是轻油般的液体,具有流动性.蛋白质分子有的镶在磷脂分子层表面,有的部分或全部嵌入磷脂双分子层中,有的横跨整个磷脂双分子层。大多数蛋白质分子也是可以运动的。比较经典的证明是用仙台病毒介导完成不同小鼠染色细胞的融合，一段时间后，红与绿是均匀点状分布于细胞膜周围，说明膜是具有流动性的.

磷脂分子的流动性受着一些因素的影响，主要影响因素有：

①温度：在一定温度下，磷脂分子从液晶态(能流动具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流动)的晶态。这一能引起物相变化的温度称为相变温度。当环境温度在相变温度以上时，细胞膜磷脂分子处于流动的液晶态；而在相变温度以下时，则处于不流动的晶态。细胞膜磷脂分子相变温度越低，细胞膜磷脂分子流动性就越大；反之，相变温度越高，细胞膜磷脂分子的流动性也就越小。

②细胞膜磷脂分子的脂肪酸链：饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列，因而流动性小；而不饱和脂肪酸链由于不饱和键的存在，使分子间排列疏松而无序，相变温度降低，从而增强了膜的流动性。所以细胞膜也具有流动性。脂肪酸链的长度对细胞膜磷脂分子的流动性也有影响：随着脂肪酸链的增长，链尾相互作用的机会增多，易于凝集(相变温度增高)，流动性下降。

③胆固醇：胆固醇对细胞膜磷脂分子流动性的调节作用随温度的不同而改变。在相变温度以上，它能使磷脂的脂肪酸链的运动性减弱，从而降低细胞膜磷脂分子的流动性。而在相变温度以下时，胆固醇可通过阻止磷脂脂肪酸链的相互作用，缓解低温所引起的细胞膜磷脂分子流动性剧烈下降。

④卵磷脂/鞘磷脂比值，比值越高，膜流动性越大

⑤脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜流动性越小

除以上因素外，细胞膜磷脂分子与膜蛋白的结合方式、环境中的离子强度、pH值等都会影响细胞膜磷脂分子的流动性。

膜脂的流动是造成细胞膜流动的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有四种。

① 侧向扩散（lateral diffusion）；

② 旋转运动（rotation）；

③ 伸缩运动（flex）；

④ 翻转扩散（transverse diffusion），又称为翻转（flip-flop）

⑤ 左右摆动

⑥ 旋转异构运动

膜蛋白的运动由于膜蛋白的相对分子质量较大，同时受到细胞骨架的影响，它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式：

① 随机移动有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。

② 定向移动有些蛋白比较特别，在膜中作定向移动。例如，有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。

③ 局部扩散有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散，但只能在局部范围内扩散。

相变性

随着环境条件的变化，脂质分子的晶态和液晶态是互变的；

更新态

在细胞中，膜的组分处于不断更新的状态；

不对称性

细胞质膜的不对称性是指细胞质膜脂双层中各种成分不是均匀分布的，包括种类和数量的不均匀。膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不对称性主要是指这些成分分布的不对称以及这些分子在方向上的不对称。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。

通透性

物质通过生物半透膜的难易程度。生物半透膜对体内某些分子的通透性大致可分为以下三种情况：自由通过的有水分子；可以透过的有葡萄糖、氨基酸、尿素、氯离子等；不易透过的有蛋白质、钠、钾等。通透性的存在，对细胞内外水的移动，各种物质的交换，酸碱度和渗透压的维持，均有着重要的生理意义。在某些病理情况下(如过敏、创伤、烧伤、缺氧等），由于破坏了生物半透膜的正常结构和功能，使其通透性增加，结果发生组织水肿等反应。

细胞膜功能

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（1）分隔、形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内部环境，膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能；

（2）屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过；

（3）选择性物质运输，伴随着能量的传递；

SARS-COV-2病毒欺骗细胞，通过细胞膜

（4）生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等。

（5）识别和传递信息功能（主要依靠糖蛋白）

（6）物质转运功能：细胞与周围环境之间的物质交换，是通过细胞膜的转运功能实现的，其主要转运方式有以下四种。

被动运输：

1）单纯扩散：脂溶性物质由膜的高浓度侧向低浓度侧的扩散过程，称为单纯扩散。不耗能，不需要载体。如：水、尿素、二氧化碳等.

2）协助扩散：非脂溶性物质在膜蛋白的帮助下，顺浓度差或电位差跨膜扩散的过程，称为协助扩散。不耗能，但是需要载体。协助扩散的三个特点：1、特异性：记忆中离子通道或载体一般只转运一种物质。2、饱和性：即当被转运物质增加到一定限度时，转运速率不再随之增加，这是由于离子通道或载体的数量有限的缘故。3、竞争性抑制：记忆中离子通道或载体同时转运两种或两种以上物质时，一种物质浓度增加，将削弱对另一种物质的转运。4.膜蛋白的分类：1 通道蛋白 2 门通道蛋白 3特化蛋白（通过接触改变自身构象来进行转运）如：葡萄糖进入红细胞。

自由扩散和协助扩散都是顺浓度差进行的，细胞本身不消耗能量，均属于被动转运（被动运输）。

3）主动运输：离子或小分子物质在膜上“泵”的作用下，被逆浓度差或逆电位差的跨膜转运过程，称为主动转运（主动运输）。主动运输需要消耗大量热量并且需要载体。有选择透过性。如：碘进入海带、葡萄糖进入除红细胞以外的细胞。

4）胞吞胞吐：是转运大分子或团块物质的有效方式。物质通过细胞膜的运动从细胞外进入细胞内的过程，称胞吞。包括吞噬和吞饮。液态物质入胞为吞饮，如小肠上皮对营养物质的吸收；固体物质入胞为吞噬，如粒细胞吞噬细菌的过程。胞吐是通过细胞膜的运动从细胞内派到细胞外的过程。细胞的代谢产物及腺细胞的分泌物都是以胞吐作用完成的，需要消耗能量。

5）细胞膜的受体功能：受体是细胞识别和结核化学信息的特殊结构，其本质是蛋白质（糖蛋白）。

补充：

1）细胞是物质从无生命到有生命的最小单元（且不论病毒），深度分析细胞的能量流动有助于了解生命物质与非生命物质的根本区别。

2）主动运输和被动运输属于穿膜运输，直接穿膜，仅限于小分子与离子。而入胞与出胞作用（内吞与外排）属于膜泡运输，不穿膜，限于大分子。

植物细胞的形态与类型

图1-2

单细胞藻类植物和细菌或分离的单个细胞，因细胞处于游离状态，常为球形或近于球形。多细胞植物体中，细胞是紧密排列在一起的，由于相互挤压，往往形成不规则的多面体。高等植物体内的细胞，具有精细的分工，其形状极具多样性。例如，输送水分和养料的细胞（导管分子和筛管分子），呈长筒形，并连接成相通的“管道”，以利于物质的运输；起支持作用的细胞（纤维），一般呈长梭形，并聚集成束，加强支持的功能；吸收水、肥的根毛细胞，向外产生一条长管状的突起，增大了它和土壤的接触面积（图1-2）。这些细胞形状的多样性都是细胞形态与其功能相适应的结果。

一般讲来，植物细胞的体积很小，多数细胞的直径为10～100μm，肉眼难以辨别。有人认为：细胞体积的大小，主要受细胞核所能控制的范围的制约，体积小，则表面积大，有利于细胞与外界进行物质交换。但不同种类、不同部位的细胞大小差别悬殊。