中文名：丛枝菌根

外文名：ARBuscularmycorrhiza

发现时间：1885年

发现者：德国植物生理学和森林学家Frank

判断植物根是否为丛枝菌根，通常将根段进行染色处理，经显微镜检查，确认皮层内有丛枝和无隔菌丝等结构后，即可予以肯定。

菌丝

丛枝菌根的菌丝有根外菌丝和根内菌丝之分。根外菌丝在根的外面扩散，发达时可在根的外围形成松散的菌丝网，甚至将根遮掩，但不会像外生菌根那样形成菌套。根外菌丝又可分为两种类型，一种是厚壁菌丝，它粗糙、壁厚、细胞质稠密、菌丝直径可达20～30μm，有双叉分枝；另一种是薄壁菌丝，多从厚壁菌丝上长出，较细，直径为2～7μm，穿透力强，能行吸收功能。当吸收的营养物质耗尽后，菌丝中的细胞质可回缩至厚壁菌丝内，并长出横隔，随后凋萎。与厚壁菌丝相比，薄壁菌丝是短命的。两种菌丝都有入侵根部的能力，它们与土壤密切接触，有助于扩大根的吸收范围和摄取土壤养分。根外菌丝的发展受土壤条件，尤其是通气条件的影响很大。

根外菌丝穿透根的表皮进入皮层细胞间或细胞内即成内生菌丝。内生菌丝可在皮层组织内纵向或横向延伸，也可盘曲于皮层细胞内。

丛枝

形成于皮层细胞内，进入细胞内的菌丝经过连续的双叉分枝成为灌木状结构，即为丛枝。宿主细胞内形成丛枝时，细胞中发生如下现象：①细胞质活性明显增强；②核增大，直径增加2～3倍；③形成线粒体、内质网、核糖核酸等；④储藏的淀粉物质被利用，淀粉粒消失；⑤呼吸作用和酶活性增强。丛枝分解后，细胞质和细胞恢复原状，并恢复其功能。

泡囊

有的丛枝菌根菌还能产生泡囊。泡囊由侵入细胞内或细胞间的菌丝末端膨大而成，直径30～100μm，一般呈圆形、椭圆形、方形等。泡囊通常有一泡囊壁使它与菌丝隔开，有时与菌丝相通。泡囊内有很多油状内含物，它们是储存的养分。泡囊的形成迟于丛枝，但它不像丛枝那样短命，并且具有繁殖功能。当根的初生皮层脱落时，少数泡囊可从根组织中释放出来进入土壤，在土壤中它们可以萌发并感染植物。通常在植物成熟的季节泡囊的数量最多，不同种的菌根真菌，其泡囊的形状、壁的结构、内含物及其数量均有不同。

孢子和孢子果

丛枝菌根真菌在根外菌丝的顶端常常形成厚垣孢子，其大小、形状、颜色和壁的构造均因种而异，一般为圆形或卵圆形，内含油滴。最大的孢子直径可达500μm左右，多数在100～200μm之间。有些种的孢子生长在孢子果内，孢子果直径1mm左右。丛枝菌根真菌的孢子结构和各种形态特征都是分类上的重要依据。孢子在土壤中可存活数年。

辅助细胞

辅助细胞是巨孢囊霉科（Gigasporaceae）真菌所特有的结构，其功能目前尚不清楚。该科真菌不在皮层细胞内或间隙产生泡囊，而是由土壤中细而卷曲的根外菌丝末端隆起、膨大形成单生或成簇的类似泡囊的结构，称为辅助细胞（auxiliary CELL，亦称根外泡囊）。巨孢囊霉科的根外辅助细胞与球囊霉科（Glomaceae）和无梗囊霉科（Acaulosporaceae）的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。但研究表明，球囊霉属（Glomus）泡囊可以作为繁殖体（Strullu等，1991），而巨孢囊霉科在建立菌根共生联合体后，产生的根外辅助细胞是否也具有同样的功能尚不清楚。

菌根是植物在长期的生存过程中，与菌根真菌一起共同进化的结果。它的存在，既有利于提高植物抗御不良环境的能力，促进植物生长，也有利于菌根真菌的生存。这种关系有时会发展到双方难分难舍的程度，植物缺乏菌根无法生存下去，而菌根菌缺乏必需的植物根系共生则无法完成生活史，不能继续繁殖。

1989年，Harley根据参与共生的真菌和植物种类及它们形成共生体系的特点，将菌根分为7种类型，即丛枝菌根、外生菌根、内外菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根、欧石楠类菌根和兰科菌根。

早在1900年，人们就知道分布最广、与农业生产关系最为密切的一种内生菌根真菌，它们能在植物根细胞内产生“泡囊”（vesicules）和“丛枝”（arbuscles）两大典型结构，名为泡囊-丛枝菌根（vesicular - arbuscular mycorrhiza, VAM）。由于部分真菌不在根内产生泡囊，但都形成丛枝，故简称丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza, AM）。

植物根系被丛枝菌根真菌感染形成菌根后，根系的外部形态很少或几乎没有发生变化，用肉眼一般很难区别出有无丛枝菌根形成。丛枝菌根真菌进入植物根系皮层细胞后，在适当条件下原初的菌丝可发育成泡囊、丛枝、根内菌丝或（和）根内孢子等结构，经染色等技术处理后，在显微镜下才能观察到。

缓解气候变化对农作物的不利影响

葡萄酒酿造业的社会经济效益较高，气候变化对葡萄树栽培的影响日益受到人们的关注。菌根共生在避免或减少不利天气条件的影响方面的研究大都集中在葡萄的次生代谢过程中，特别是酚类化合物上的Mye因子并激活AM共生的共同共生信号通路（CSSP）。由宿主根释放的独脚金内酯可诱导AM真菌孢子萌发和菌丝生长，使得分枝的真菌菌丝向宿主根生长。一旦生长的菌丝接触根表面，它们就会形成附着枝。随后，植物根表皮细胞经历一系列重编程过程，包括细胞核的运动以及微管和内质网的变化，形成预穿透结构（PPA），引导菌丝破坏根表皮细胞，真菌然后在细胞间生长，最后形成了高度分枝的结构，称为丛枝。高度分叉的丛枝为营养交换提供了大的界面，磷和氮等矿物质营养物质通过共生界面从AM真菌转移到植物宿主。

研究表明，葡萄树与AM真菌的结合有利于次生代谢产物白藜芦醇，黄酮醇和花青素等的合成，这不仅增强了植物对环境胁迫的耐受性，而且也是提高浆果质量的决定性因素。最近的一项研究中用AM真菌接种葡萄树，可以改善与葡萄成熟度相关的参数（如花青素含量）和增强抗氧化活性能力，能维持甚至改善浆果质量，因此AM真菌可能在未来的气候变化情景中发挥重要作用。

与AM真菌共生的植物中较高浓度的次级代谢产物可能的机制是改善寄主植物的光合作用和矿物质营养，激活次生代谢途径，产生信号分子和激索，促进参与次级代谢基因的大量表达对葡萄树与AM真菌共生研究可知，AM真菌定植的一个明显结果是某些基因表达上调，如营养转运、转录因子和细胞壁等相关基因的基因表达。此外，AM真菌在葡萄树的根中存在激活苯丙氨酸解氨酶和白藜芦醇0-甲基转移酶基因转录的现象并参与了葡萄树对单轴霉的防御反应。

改善土壤结构减少土壤养分流失

AM真菌在自然和农业环境中的重要作用是使土壤结构发生有益改变。高度分枝的AM真菌菌丝体的密集菌丝网络形成了一个三维基质，使土壤颗粒融合并交联而不会压实土壤。土壤蛋白（GRSPs）被确定为土壤团聚体稳定的另一重要因素，球囊霉素是一类土壤蛋白，命名原因是因为它被认为由AM真菌产生球囊霉素不是一种确定的基因产物或化学上同质的分子种类，而是一种土壤的重要组分，由其免疫反应性质决定。最近，球囊霉素在研究中有了新的发现虽然球囊霉素的起源和功能还远未为世人所知，然而，它们代表了土壤质量的重要决定因素。GRSPs占有机土壤碳总量的2%~5%，由于球囊霉素可以通过增加土壤颗粒聚集来保护其他形式的有机碳免于降解，因此它们可能对土壤中碳的封存有显著贡献。总之，AM真菌的菌丝网络不仅对植物生长和根系发育有促进作用，还可以保护土壤免受强风和水流的侵蚀，AM真菌对土壤质量的影响还表现在更强的保水能力上。AM真菌对于干旱地区处于干燥沙质土壤中的植物尤为重要。这些土壤通常表现出低再生率的特征，一旦被破坏难以恢复，而且极易受风雨侵蚀在这种情况下，接种丛枝菌根共生菌可以抵御侵蚀和提高土壤肥力，形成可持续生产方式。

丛枝菌根共生除了具有改善土壤结构和保持水土的功能外，还能减少土壤中的养分淋失。营养物浸出会导致土壤肥力的丧失以及地下水和地表水（河流，湖泊）的污染。由于根和土壤微生物（主要是AM真菌）对营养物质的有效吸附和保留，生态系统能表现出良好的营养保持能力农业土壤受到农业活动（特别是犁耕）的人为干扰，接收了大量的肥料，主要是N、P、K。如果缺乏良好的营养保留系统，这些肥料特别是具有高度流动性的硝酸盐，很容易从土壤中冲刷掉。AM真菌对营养物保留在不同程度上发挥有益的作用首先，改良土壤结构，可以增加菌根土壤中微量和大量聚集体的养分螯合作用；其次，AM真菌也可以直接从土壤溶液中吸收养分因此，接种过丛枝菌根的土壤表现出更好的土壤溶液保留能力，同时AM真菌有利于植物对土壤营养和水的吸收利用。研究报道了AM真菌在干旱胁迫下对番茄的营养吸收有益。对于P和N元素，已经有研究证明了接种丛枝菌根真菌后的土壤中这两种营养元素浸出减少。可以推断出丛枝菌根对于其他矿物质营养元素也具有类似的功能AM真菌能通过产生封闭的养分循环，将土壤中的养分通量结合起来，从而促进长期土壤肥力的提高。

清除环境中的重金属和放射性核素污染

过去几十年中，人们在探索植物在减少放射性核素或重金属污染方面的作用时发现，AM真菌可能在其中发挥核心作用。AM真菌主要可以通过两种方式实现其生物修复功能：

（1）通过积聚和隔离有毒的重金属离子或耐受放射性核素，从而保护其主体免受污染物的侵害；

（2）像吸收主要的矿物营养素如Cu和Zn一样将重金属离子或放射性核素输送到宿主，从而使宿主中重金属或放射性核素富积。在第一种情况下，可以在污染的基质中实现植物生产，并达到对植物的污染程度最小，第种方法可以通过收获并无公害化处理掉富集植物以减少场地的重金属或放射性核素的负荷（植物提取）。当然，这两种方法都需要耐重金属或耐放射性核素的AM真菌，并且第二种方法同时需要高度耐受的宿主植物既可以应对有毒的环境，同时又产生大量的地上生物量以富集重金属或核素。迄今为止，在探索AM在土壤生物修复中的潜力方面已经进行了大量的研究。然而，目前只有少数实地研究已经解决了该方法在大规模条件下应用的适用性。当前，全球只有少数公司使用AM真菌产品在进行生物修复，该方法还有待进一步研究。

减少农药使用促进绿色农业发展

植物会采用各种策略来保护自己免受食草昆虫的侵害，并将即将发生的食草动物攻击的信号传达给其他植物。为人们熟知的策略如产生挥发性萜类化合物其实萜类化合物还可以被真菌共生所诱导，这构成了针对昆虫等食草动物的双管齐下（地上/地下）的防御策略。萜类化合物是食草动物诱导的植物挥发物的重要组成部分，可以阻止食草动物取食植物和（或）吸引它们的天敌。已知AM真菌对根的定殖会影响植物的次生代谢，包括改变萜类化合物的浓度和组成，这可以促进对食草昆虫的直接和间接植物防御。

萜类化合物可以直接作为驱虫剂，减少食草动物的幼虫摄食和成虫产卵。例如，由植物产生的单萜和倍半萜可以驱除蚜虫。尽管萜类化合物对昆虫害虫的确切防御机制尚不清楚，但可能的机理包括抑制ATP合成酶的生成，抑制核苷酸的烷基化和干扰昆虫蜕皮过程等，萜烯类化合物已被证明可通过抑制乙酰胆碱酯酶来F扰昆虫的神经系统。由食草动物攻击诱导的萜类化合物在植物的间接防御中具有重要作用，可以吸引食草动物的捕食者或寄生虫。例如，蜘蛛螨对利马豆叶片的侵染会触发从头合成萜类化合物，如芳樟醇，它能够吸引捕食蜘蛛螨的天敌。

AM共生促进植物营养摄取增加，使得植物形态和生理学发生变化从而引起参与萜类化合物生物合成途径的某些基因的转录水平增加，进而使植物防御策略增加了一个维度。从分子水平上看，丛枝菌根通过上调生物合成途径中下游基因的转录来影响植物中特定萜类化合物及其衍生物的浓度。例如在菌根番茄共生时，AM真菌诱导了萜类合成酶（terpeNOidsynthase，TPS）家族基因TPS31，TPS32和TPS33的表达。

丛枝菌根共生通过以上几种机制减少了农作物被昆虫所取食的可能性。在农业生产实践中减少了农药的使用，为绿色无公害农业的推广提供了新的思路。

维持生态系统的多功能性

丛枝菌根真菌在生态系统中起着重要作用，影响着各种重要的生态系统功能。尽管AM真菌会从植物宿主获取一定的碳营养，但这对于植物和农业生态系统总体而言负面影响几乎可以忽略不计，它们更主要的影响是通过提高植物的抗逆性来提高植物生产力。

到目前为止，仅有较少的研究涉及了丛枝菌根群落的变化如何改变植物生长和生态系统功能大多数温室模拟实验是在菌根与非菌根条件下对植物的影响有何区别上进行。此外，从枝菌根共生维持生态系统的多功能性研究分析也是基于温室条件进行的。研究表明菌根真菌提供了广泛的生态系统功能，尤其是对幼苗的成长，凋落物分解、土壤形成和土壤聚集等。此外，菌根真菌还可以为宿主植物提供抗旱、抗盐、抗重金属抗疾病等能力。有研究者提出了AM真菌-植物共生的生态位理论，认为许多植物不能与没有AM真菌共生的植物共存。研究表明，菌根真菌可以改变植物之间的竞争性相互作用。因此，植物群落结构和多样性根据丛枝菌根真菌群落的不同而改变。因为许多变量同时在发生改变很难总结出菌根真菌对生态系统的总体影响，解决此问题的一种方法是总结一系列生态系统功能的影响并计算总体响应指数。在生物多样性研究中，多种生态系统功能被归纳为生态系统多功能指数。用AM真菌（AMF）或不含AM真菌（NMF）培养的两组植物群落，根据shannong生物多样性指数、总植物生物量总植物磷含量、总植物氮含量植物存活率和土壤团聚体（>1mm）的百分比6个变量计算生态系统多功能指数（计算时各变量权重相等），进行了生态系统的多功能性分析。可以观察到，与无菌根存在情况相比，AM真菌的存在显著增强了生态系统的多功能性。这些观察也证实了土壤生物多样性与生态系统多功能性呈正相关的观点丛枝菌根真菌是土壤生物多样性在发挥生态系统多功能性作用的主要驱动因素之一，对生态系统多样性的影响十分关键。