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[胞]外连丝 编辑
胞间连丝(plasmodesmata)
胞间连丝中有连丝微管(desmotubule)通过,它是由两个细胞的光面内质网衍生而来。胞间连丝不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起,,而且也是植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道。胞间连丝是植物的一种超细胞结构,它把一个个独立的“细胞王国”转变成相互连接的共质体,为植物体的物质运输和信息传递提供了一个直接的从细胞到细胞的细胞质通道。
胞外连丝
胞间连丝见于所有的高等植物、某些低等植物如有些藻类以及真菌。在有胞间连丝的植物中,大多数细胞间都有胞间连丝,胞质可在其间流动,使整个植物体成为共质体。但在某些成熟细胞之间有时并不存在这种结构,如蚕豆、洋葱气孔保卫细胞之间的壁上就没有。在同一细胞的不同部分的壁上,胞间连丝出现的数目常不相同。一个沿纵向排列的细胞,其横向壁上出现的数目常高于纵向壁。胞间连丝的数目可以多至平均每平方微米140个。胞间连丝是一种动态结构,它不仅是细胞板形成后保留的结构,而且还能次生增添。在光学显微镜下观察胞间连丝一般均需将标本先经膨胀和染色处理,常用的处理液为卢戈尔氏液(1%碘溶在2%碘化钾溶液中)。只有少数植物如马钱子、海枣、柿子和欧洲七叶树种子的胚乳和子叶细胞标本可不经处理直接看到胞间连丝。在光学显微镜下胞间连丝的直径因不同植物和不同状况而异,约在0.1~0.5微米之间。在电子显微镜下,用锇酸或高锰酸钾固定切片后,所看到的胞间连丝的直径仅及光学显微镜下的十分之一,约0.06微米。内质网与链管——连接在位于胞间连丝两端的两个内质网腔的链状管子——可从一个细胞连接到另一个细胞。链管的直径约0.02微米,其管壁由蛋白质亚单位组成。
胞间连丝(plasmodesma)贯穿两个相邻的植物细胞的细胞壁,并连接两个原生质体的胞质丝。它们使相邻细胞的原生质连通,是植物物质运输、信息传导的特有结构这一结构由E.坦格尔于1879年首先在马钱子胚乳细胞间发现。1882年由德国植物学家、细胞学家E.A.施特拉斯布格命名为“胞间连丝”。近年来的一个重要的进展就是,发现胞间连丝运输的物质中,不仅仅是一些诸如矿质离子、糖、氨基酸和有机酸等小分子物质,而且含有诸如蛋白质和核酸等大分子物质。日益增多的大量证据表明,胞间连丝通道对运输物质分子大小的限度也受许多因子的调节。
贯穿两个相邻的植物细胞的细胞壁,并连接两个细胞的原生质细丝。胞间连丝的存在使细胞之间保持了生理上的有机联系,有利于细胞间的物质交换,是植物物质运输、信息传导的特有结构。早在1879年由坦戈尔在马钱子胚乳细胞间发现。胞间连丝多见于高等植物,某些藻类以及真菌亦有存在,较多地出现在纹孔的位置上。植物体的各个细胞正是通过胞间连丝,彼此相互联系形成统一整体的。但某些成熟细胞之间有时并不存在这种结构,如蚕豆、洋葱气孔保卫细胞。在同一细胞的不同部分的壁上,胞间连丝出现的数目常有不同。在光学显微镜下观察,一般需经膨胀和染色处理才能看到。只有少数植物,如马钱子、海枣、柿子和欧洲七叶树种子的胚乳和子叶细胞标本,可不经处理,直接看到胞间连丝,故常被选作观察实验的好材料。
胞间连丝与动物细胞的间隙连接有许多相同之处。正常情况下它允许1000道尔顿以下的分子渗透,也能让离子自由通过。它的活性同样受Ca2+离子浓度的调节等,因此具有植物信号传导的作用。与间隙连接不同的是,胞间连丝的孔能够扩张,允许大分子,包括蛋白质和RNA分子通过。
多样性
胞间连丝多见于高等植物,某些藻类以及真菌亦有存在,较多的出现在纹孔的位置上。植物体的各个细胞正是通过胞间连丝,彼此相互形成统一整体的。但某些成熟细胞之间有时并不存在这种结构。在同一细胞的不同部分的壁上,胞间连丝出现的数目常有不同。
现今一种包含压扁内质网(ER)的胞间连丝的模式已被确认,这种结构模式较过去有一个新的发展,胞间连丝通道周围是相邻两个细胞的质膜的延续和连接,其中央有一个由压扁ER形成的圆筒体,名为连丝桥管。一种约3nm的蛋白质颗粒包埋在其周围质膜和中央桥管-ER膜中,另一种电子稠密的辐射状纤丝连接着这两者中的蛋白质颗粒。包埋在中央桥管ER膜上的蛋白质颗粒呈现螺旋式或一系列圆圈式旋转排列,在横切面上,可以看见7-9个颗粒。连接中央桥管外侧和质膜内侧两者膜上的蛋白颗粒的辐射状纤丝可能是肌动/肌球蛋白和激酶。这种纤丝的长度约为2.5nm,这也就是胞间连丝通道运输的量度和限度。
在低等植物绿藻和褐藻的胞间连丝的研究中,观察到一种没有压扁ER的简单结构的胞间连丝。尔后的一系列研究证明了,带有压扁ER(连丝桥管)的胞间连丝不是胞间连丝的唯一模式。
近些年,在对冬小麦幼叶组织胞间连丝的研究中,发现至少有4种类型的胞间连丝存在于这种幼叶组织的细胞壁中。这四种类型是:一种是典型的包含压扁的ER,并显示明显的“颈”结构的胞间连丝,在这种胞间连丝的中部腹区中央可清晰地看到压扁的ER。另一种是,一种直行通道的胞间连丝,没有明显的“颈区”,但也包含压扁的ER,然而这种中央桥管与周围质膜的联系似乎比较松散,其通道的运输量度可能较大。第三种是,分枝形的胞间连丝,其中央也含有压扁的ER。第四种是,一种仅为相邻细胞间连续质膜包含的通道,其中没有压扁的ER,这种简单的胞间连丝通道一般比较大。这一结果进一步的解释和证明,那种包含压扁ER、具有“颈”型的胞间连丝不是高等植物胞间连丝的惟一结构模式。
胞间连丝的主要功能是:①细胞间物质包括小泡的运输和转移;②信息、刺激的传导;③影响细胞的生长、发育和分化。如高等植物顶端分生组织的胞间连丝分布状况就与分化的控制有关,例如蕨类植物桂皮紫萁胞间连丝在垂周壁与平周壁的分布数目不同就影响了顶端早期叶的发育。此外病毒有时也可经胞间连丝传播。
胞间连丝
初生胞间连丝是高尔基器小泡融合成细胞板时,因被伸入于其间的内质网膜阻止其融合而形成的。
次生胞间连丝是由一些降解酶(果胶酶、半纤维素酶和纤维素酶)的作用使完整的细胞壁穿孔而成。被子植物花粉母细胞间减数分裂早前期出现的次生胞间连丝直径大,约0.5~1.5微米,特称细胞融合道。虽然它们能在初生的胞间连丝的位置上形成,但和一般胞间连丝并不完全相同。
胞间连丝通道的调节
通过荧光染料扩散实验指出,胞间连丝容许通过物质分子大小限度(SEL)一般为800-1000DA。近年来的研究结果揭示,这种SEL与器官组织细胞的功能有关。Nicotiana clevelandii表皮毛细胞间的胞间连丝SEL可达7000Da;Cucurbita maxima和Vicia faba茎的筛管分子和伴胞之间的胞间连丝SEL分别为3000和10000Da;并揭示胞间连丝通道口径的开放程度受许多因子的调节。
大量实验结果指出,Ca2+是胞间连丝口径的重要调节者。通过显微技术向细胞内注入Ca2+偶联荧光染料,结果显示,在细胞含有高浓度Ca2+的条件下抑制了荧光染料进过胞间连丝在细胞间的扩散;而在对照细胞中(只注入荧光染料,没有结合Ca2+),则荧光染料可以通过胞间连丝从一个细胞扩散到另一个细胞。巨型轮藻在冬季里,由于细胞内有较高的Ca2+水平,细胞间交通受阻,生长停止,处于休眠;到春季,细胞内的Ca2+浓度降低,胞间通道通畅,生长恢复。用含有Ca2+载体的溶液培养,或直接注入Ca2+溶液,提高春天轮藻细胞的Ca2+浓度,其胞间交通又返回冬季时机的状态。细胞内的ATP的含量也起着调节连丝口径的作用。Cleland等通过叠氧化物和缺氧胁迫,降低细胞内ATP含量,结果使小麦根细胞连丝通道的排阻分子限度(SEL)从小于800Da增加到7-10kDa。这进一步揭示了胞间连丝通道受控于ATP依赖的磷酸化。