肌节编辑

组织学名词

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肌节（英语：sarcomere，即肌小节、肌原纤维节）是肌原纤维的基本单位。肌节由三种不同肌丝系统组成。粗肌丝系统成分是肌球蛋白（肌凝蛋白）和肌球蛋白结合蛋白C（myosin-binding protein C），后者的作用就是链接粗肌丝和肌纤蛋白（肌动蛋白）。细肌丝由肌纤蛋白单体（连接于伴肌纤蛋白）、原肌凝蛋白和肌钙蛋白组成。伴肌纤蛋白与肌联蛋白维持肌节的物理结构。平滑肌的肌原纤维不排列为肌节。

肌节由粗、细肌丝组成。粗肌丝主要由肌凝蛋白构成。肌凝蛋白分子可分球头部和杆状部。杆状部聚合成粗肌丝的主干，球头部伸出粗肌丝的表面。形成横桥。细肌丝则由肌动蛋白纤维、原肌凝蛋白（原肌球蛋白）和肌钙蛋白组成。

功能

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横桥在肌肉收缩中起着关键的作用，它具有 ATP酶的性质，并有两个结合位点，一个与ATP的结合位点，另一个与细肌丝上肌纤蛋白的结合位点。细肌丝中肌纤蛋白上排列着许多与横桥结合的位点。在肌肉舒张时，原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，掩盖了肌纤蛋白上与横桥结合点，阻止横桥与肌纤蛋白的结合。

机理

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肌丝滑行过程

肌丝滑动是在肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用下，将分解ATP释放的化学能转变为机械能的过程。具体包括4个连续的阶段：①安静时，由于横桥具有ATP酶活性，可水解ATP释放能量，其结果是形成横桥-ADP-Pi复合物，同时也使横桥呈现高势能状态，此时横桥以90°垂直于细肌丝。并与肌动蛋白具有高度亲和力，但由于原肌球蛋白覆盖在肌动蛋白表面，阻碍横桥于肌动蛋白的结合。②当胞质钙离子浓度升高到一定程度时，钙离子与肌钙蛋白结合，使肌钙蛋白分子构型改变，致使原肌球蛋白分子构型变化移位，将肌动蛋白与横桥的结合位点暴露出来，使横桥与肌动蛋白结合。③肌动蛋白与横桥的结合使横桥的头部发生构型改变，使头部向M线方向45°摆动，拖动细肌丝向暗带方向滑动。在此过程中，横桥能将分解ATP的能量转变为克服负荷的张力并使肌节缩短。在横桥发生摆动时，结合的ADP和Pi与之分离，横桥变为低能量状态。④在ATP竭力的位点，横桥又结合另一份子的ATP，因此横桥对肌动蛋白的亲和力降低，随即与之分离。由于ATP分解又形成横桥-ADP-Pi复合物，并重新获得自由能，使横桥又恢复垂直与细肌丝的高势能、高亲和力状态。如此时胞质内的钙离子浓度依旧较高，横桥可再和新的结合位点结合。这样通过横桥与结合为位点的不断结合、解离，使横桥反复摆动，拖动细肌丝不断向粗肌丝滑动，肌小节不断缩短，即发生肌肉收缩。